Variational Probabilities and Developmental Propensitiesa Philosophical Study of Chance in Evolutionary Variation

Resumen

El actual debate sobre una posible extensión del corpus explicativo de la biología evolutiva recoge muchos aspectos de interés filosófico, entre los que se encuentra el rol del azar en sus modelos y explicaciones. En particular, la relación entre la variación evolutiva y el azar parece ser muy distinto bajo las perspectivas clásica y de la evo-devo. Mientras que algunas herramientas de la filosofía de la probabilidad y el azar han sido incorporadas en aspectos importantes de la biología evolutiva, esta disparidad no ha sido considerada desde esta perspectiva. En esta tesis, mi intención es aliviar parcialmente esta carencia defendiendo una noción de azar en la generación de la variación evolutiva que es el resultado de incorporar varias herramientas conceptuales de la filosofía de la probabilidad a distintas perspectivas sobre su naturaleza. Mi objetivo es clarificar los distintos roles que el azar en la variación juega en el campo de la evo-devo en comparación con la genética evolutiva clásica. Comienzo con la construcción de un marco filosófico que considera el rol representativo de la probabilidad en las disciplinas evolutivas y el tipo de causas explicativas que son responsables de ella. Llamo a este marco el de las propensiones causales, donde las disposiciones probabilísticas, o propensiones, son causalmente responsables de estructurar un espacio muestral de posibilidades al que pueden aplicarse medidas de probabilidad bajo distintos contextos. Desde esta perspectiva, considero las principales nociones probabilísticas de los modelos y explicaciones de la evo-devo y la genética evolutiva clásica. Argumento que las nociones probabilísticas del marco clásico, en particular la selección y la deriva, pueden entenderse como propensiones causales. Sin embargo, también defiendo que este marco prohíbe cualquier reconocimiento de causas probabilísticas al nivel de la generación de variantes evolutivas, es decir, en la producción del espacio muestral desde el cual las variantes existentes pueden ser fijadas con posterioridad por selección o deriva. Esto se debe, según defiendo, principalmente a la concepción clásica de `azar variacional¿, según la cual la variación actúa meramente como la `materia prima¿ de la evolución, y puede darse relativamente por supuesta a efectos explicativos. Por contra, defiendo que algunos modelos de evolución fenotípica de la evo-devo identifican las causas probabilísticas de la variación en el desarrollo. Aunque normalmente lo hacen sin invocar probabilidades de forma explícita, estos modelos introducen afirmaciones probabilísticas y disposicionales acerca de la variación evolutiva, que por tanto pueden ser entendidas como propensiones causales. El principal resultado de esta tesis es el desarrollo de una concepción de azar causalmente fundamentada, basada en los modelos evo-devo de variación fenotípica y en las diferentes propensiones a variar de los tipos del desarrollo, en particular su variabilidad, robustez, modularidad, plasticidad y evolucionabilidad. Concluyo que estas propensiones invitan a reconsiderar nuestras formas de concebir el azar y la variación en las explicaciones evolutivas. Por un lado, su naturaleza tipológica no entra en conflicto con el pensamiento poblacional clásico, en tanto en cuanto los tipos del desarrollo son el resultado evolutivo tanto del desarrollo mismo como de procesos poblacionales. Sin embargo, esta tipología sí sirve para superar del pensamiento poblacional limitaciones en lo que concierne a dar cuenta del azar en la evolución y de patrones evolutivos de unidad y diversidad. Por otro lado, esta aproximación permite considerar al desarrollo como una causa última, y no sólo próxima, de transformación evolutiva, en tanto que no solo ocupa lo actual sino también lo evolutivamente posible.