Mecanismos genéticos y estrategias adaptativas de productores primarios (microalgas y cianobacterias) en un escenario de cambio global

Abstract

Los ecosistemas acuáticos se están viendo fuertemente amenazados por distintas alteraciones acontecidas en un escenario de Cambio Global. Aunque aún existen numerosas incertidumbres sobre el escenario de evolución concreto, se dispone de información precisa que apoya de forma sólida y concluyente las alteraciones que se están experimentando. Entre estas alteraciones se incluye el Cambio climático y la liberación masiva de sustancias contaminantes al medio, derivados de la actividad humana. Una de las consecuencias más relevantes e inmediatas del Cambio Global es la afectación de la biota, entre la que se incluyen los organismos fitoplanctónicos, de relevante papel ecológico. Las cianobacterias y microalgas son los productores primarios de los sistemas acuáticos y por tanto la base de la red trófica en estos. Asimismo, juegan un papel esencial en los ciclos biogeoquímicos siendo una pieza clave para el mantenimiento del planeta. Por ello, la capacidad de respuesta de estos organismos ante los cambios ambientales que se auguran resulta de gran importancia. Los trabajos incluidos en esta tesis pretenden ampliar el conocimiento sobre los mecanismos que permiten la adaptación de estos microorganismos a determinadas condiciones extremas. Para ello se estudió la respuesta ante distintos contaminantes de origen antropogénico (formol, cloranfenicol, cromo, simazina y diquat) y la exposición a diversos ambientes extremos (Aguas Agrias, Vulcano, y Agrio Argentino). Los resultados obtenidos por medio del análisis de fluctuación indican que el fitoplancton es capaz de adaptarse a la exposición a sustancias tóxicas por medio de la selección de mutantes resistentes que aparecieron al azar, antes de la presencia del agente selectivo. En el caso de la adaptación a ambientes extremos, el gradiente de toxicidad impuso distintas estrategias adaptativas para los organismos mesófilos explicando así la variación en la diversidad de especies encontrada en estos ambientes. Además de los mecanismos implicados en la adaptación, gracias a la herramienta experimental del Ratchet, se observó que el fitoplancton presenta una capacidad de adaptación diferente dependiendo tanto del grupo taxonómico y de su lugar de aislamiento. Por ello, el cambio global conducirá a alteraciones en la dinámica y estructura de las poblaciones.Pero la adaptación no es la única fuerza conduciendo el cambio evolutivo. El estudio de la evolución de la cianobacteria Microcystis aeruginosa ante un escenario de aumento de temperatura y nutrientes se demostró que la adaptación es el principal componente conduciendo el cambio evolutivo de la tasa de crecimiento en este organismo. Sin embargo, la evolución de la producción de toxina está determinada principalmente por mecanismos de azar y contingencia histórica. En último lugar, se estudió el efecto de la acidificación oceánica y la disponibilidad de nutrientes sobre la fisiología del cocolitofórido Emiliania huxleyi, considerando su papel importante en la regulación del ciclo del carbono. Los resultados demuestran que el proceso de calcificación se ve altamente alterado con el aumento del CO2 atmosférico y su respuesta varía en función de la disponibilidad de nutrientes. La capacidad de asimilación de nutrientes de esta especie también se ve alterada como puede observarse por la alteración en la actividad de la enzima nitrato reductasa y alcalina fosfatasa.[ABSTRACT] Aquatic ecosystems are under threat from alterations to their environment due to global change. Although there are still numerous uncertainties in relation to the evolution of such changes, evidence is rapidly accumulating that supports the reality of these alterations. Climate change and the release of contaminants to the environment, derived from anthropogenic activities, are fundamental parts of global change. One of the most important consequences of global change is the impact on living organisms, with marine phytoplankton being particularly affected. Cyanobacteria and microalgae play an important ecological role as the primary producers and the base of the trophic web in aquatic ecosystems. They also participate in the control of biochemical cycles, a key factor in preserving the equilibrium of the Planet. Therefore, the capacity for these organisms to respond to the predicted environmental changes is a matter of concern. The studies presented in this thesis aim to improve our knowledge about the mechanisms allowing phytoplankton adaptation to different extreme conditions. To this end, the response of these organisms to different contaminants (formaldehyde, chloramphenicol, crome, simazime and diquat) as well as to different extreme environments (Aguas Agrias, Vulcano, y Agrio Argentino) was studied. The results, by means of the fluctuation analysis, indicate that the phytoplankton can adapt to toxic substances exposure through the selection of resistant mutants that arose randomly prior to the toxic exposure. In the case of the adaptation to extreme environments, mesophilic phytoplankton along environmental gradients showed different strategies of adaptation. We could then explain the variation in the species diversity found in these environments. In addition, by means of Ratchet protocol, we observed that phytoplankton present different capacities to adapt depending on their taxonomic group as well as their preferred habitat. Hence, global change will lead to alterations in the dynamic and structure of populations. But adaptation is not the only force driving evolutionary change. Another components can also contribute to evolutionary process. The study of the evolution of the cyanobacteria Microcystis aeruginosa, under a scenario of increasing temperatura and nutrient concentration, revealed that adaptation was the main component driving growth rate evolution, although chance events also contributed to a lesser extent. However, the evolution of toxin production was mainly determined by historic contingency and chance mechanisms. Finally, we attempted to study the effect of ocean acidification and nutrient availability on Emiliani huxleyi physiology, considering its important role in the regulation of carbon cycle. The results show that calcification process is highly altered with CO2 increase and it response varies as a function of nutrient availability. The capacity for nutrient assimilation is also altered as can be observed by the modification of nitrate reductase and alkaline phosphatase activity.