Mecanismos de reconocimiento de cianobacterias por hongos liquenizados formadores de cianolíquenes

Resumen

Los líquenes son asociaciones simbióticas íntimas, establecidas entre un hongo heterótrofo y un alga o una cianobacteria que se unen para formar una nueva entintad biológica diferente de sus componentes individuales. El 90 por ciento de los líquenes conocidos, presenta un alga verde como fotobionte por lo que no es de extrañar que la mayoría de los estudios existentes se centren en este grupo. Clasificados tradicionalmente como un tipo de simbiosis mutualista, algunos autores han considerado que la simbiosis liquénica es un parasitismo controlado. Independientemente de cómo sea clasificado, esta asociación es estable y autosuficiente, donde se requieren mecanismos compatibles para formar dicha entidad. Estudios ultrastructurales y de resíntesis, sugieren que esta relación se debe a factores de reconocimiento en la superficie celular. El hongo segrega al medio una arginasa glicosilada con carácter de lectina y si el alga presente es compatible, dicha arginasa es reconocida por un ligando de pared con actividad ureasa. Cuando el ligando no está presente o no es compatible, la lectina penetra libremente en el interior celular produciendo el aumento de la putrescina, lo que conlleva a la degradación de los cloroplastos y la rotura de la pared celular. Debido a que este es un modelo visto únicamente en clorolíquenes, como primer y principal objetivo de nos planteamos estudiar el patrón de reconocimiento-discriminación en cianolíquenes, utilizando la especie Peltigera canina y compararlo con el modelo existente en clorolíquenes, sosteniendo la idea de hacer extensible un mecanismo de reconocimiento propio de líquenes. El establecimiento de la asociación liquénica, requiere la presencia de 2 tipos de lectinas: localizadas en las paredes celulares de las hifas (envueltas en la interacción física entre hongo y su bionte específico) y lectinas segregables, las cuales pudieran estar relacionadas con el reclutamiento celular hacia las cercanías del micelio úngico. Si esto es así, parece lógico la posibilidad de considerar las lectinas fúngicas como un agente quimioatractante, siendo este el segundo objetivo planteado. La ausencia de orgánulos de motilidad asociados a la superficie de las células Nostoc sugirió la necesidad de determinar el patrón de desplazamiento de los cianobiontes hacia el hongo liquenizado así como de utilizar técnicas analíticas inmunoquímicas que permitieran detectar las proteínas que participan en el movimiento de los cianobiontes de P. canina. Las conclusiones extraídas a partir de los resultados obtenidos fueron las siguientes: 1. P. canina produce proteínas con actividad arginasa que actúan como lectinas.2. Son segregadas en presencia de arginina y se unen a un receptor de pared con actividad ureasa.3. La reacción de reconocimiento implica la existencia de un dominio en la mitad peptídica de las lectinas capaz de establecer enlaces de afinidad con dos azúcares distintos en la mitad polisacarídica del receptor, galactosa y/o manosa.4. Los monómeros de arginasa de Peltigera tienen una masa molecular de 37 kDa mientras que Evernia tienen una masa molecular mayor (42 kDa).5. El aumento de los niveles de putrescina induce cambios fisiológicos en los cianobiontes, destabilizando las membranas y minimizando la efectividad fotosintética.6. Las lectinas de P. canina no solo producen reconocimiento mediante la unión a su receptor sino que actúan como señal quimiotáctica.7. La formación de hormogonios es esencial para el movimiento en medio líquido de las células de Nostoc hacia el efector quimiotáctico, mediado por el complejo acto-miosina del citoesqueleto.8. La detección de la lectina fúngica por parte de un receptor de pared de las células Nostoc desencadena en el fotobionte un proceso de transducción de señal para la quimiotaxis mediado por proteínas G activadoras de adenilato ciclasa.