Regulación diferencial del metabolismo de MRNAS por los complejos LSM en la tolerancia a estreses abióticos en Arabidopsis thaliana

Resumen

Las plantas, a lo largo de su ciclo de vida, se ven constantemente sometidas a condiciones ambientales adversas, como la sequía, la salinización de los suelos o las heladas. Dada su naturaleza sésil, para poder sobrevivir, las plantas perciben y responden a esas situaciones adaptando su desarrollo mediante una serie de ajustes fisiológicos y bioquímicos. La mayor parte de dichos ajustes están controlados a través de cambios en la expresión génica y, en los últimos años, distintos resultados indican que esos cambios, a su vez, están regulados, de manera significativa, a nivel post-transcripcional. En las células, las poblaciones de RNAs mensajeros (mRNAs) están controladas finamente a lo largo de la maduración de sus precursores (pre-mRNAs). En este sentido, la degradación y el splicing de mensajeros son importantes mecanismos postranscripcionales que pueden determinar los patrones de expresión génica que median la adaptación de las plantas a distintas condiciones de estrés abiótico. Entre los factores que juegan un papel clave en estos procesos se encuentran las proteínas de la familia LSM, constituida por ocho miembros principales (LSM1 a LSM8) muy conservados en eucariotas. La reciente caracterización de estas proteínas en Arabidopsis ha revelado que, al igual que en animales y levaduras, las plantas tienen ocho proteínas LSM que se organizan en dos complejos heteroheptaméricos con función y localización subcelular diferentes. El complejo LSM1-7, definido por la proteína LSM1, se localiza en el citoplasma y es un componente esencial de la maquinaria de decapping que activa la escisión de la estructura 5¿CAP y la consiguiente degradación de mRNAs. Por el contrario, el complejo LSM2-8, definido por la proteína LSM8, se encuentra en el núcleo donde forma parte del espliceosoma controlando la estabilización del U6 snRNA y, por tanto, juega un papel fundamental en el splicing de los pre-mRNAs. Resultados recientes de nuestro laboratorio han puesto de manifiesto que los complejos LSM1-7 y LSM2-8 de Arabidopsis regulan negativamente el proceso de aclimatación a las temperaturas bajas controlando parte de la expresión génica que se induce durante este proceso. Curiosamente, los complejos LSM realizan este control mediante su interacción con mensajeros particulares para regular tanto su degradación como su procesamiento. La implicación de estos complejos en la tolerancia a las heladas, sugiere que también podrían regular la tolerancia de Arabidopsis a otros estreses abióticos relacionados como la sequía y el estrés salino, controlando diferencialmente la expresión génica a través de la selección de mensajeros específicos relacionados con la respuesta a esos estreses. Con el fin de comprobar esta hipótesis, en esta tesis planteamos los siguientes objetivos: i) Determinar la implicación de los complejos LSM en la tolerancia de Arabidopsis a la sequía y al estrés salino; ii) Caracterizar la función molecular de los complejos LSM en la respuesta de Arabidopsis a la sequía y al estrés salino y iii) Determinar la capacidad de los complejos LSM para seleccionar mensajeros diana específicos, dependiendo de las condiciones de estrés ambiental. Los resultados obtenidos han revelado que, efectivamente, los complejos LSM regulan diferencialmente la tolerancia de Arabidopsis a distintos estreses abióticos, controlando la expresión de un grupo particular de genes implicados en estas respuestas adaptativas. Notablemente, además, nuestros resultados demuestran que estos complejos ejercen ese control diferencial de la expresión génica mediante la degradación y el procesamiento de mensajeros específicos, dependiendo del entorno en que se encuentran las plantas. Las funciones puestas de manifiesto en este trabajo para los complejos LSM de Arabidopsis, representan un nuevo nivel de regulación postranscripcional en eucariotas que parece esencial para su correcta adaptación a diferentes condiciones ambientales.