Sistemática de la familia blechnaceae (Polypodiopsida)filogenia de lomaridium y parablechnum P.P. y aspectos evolutivos de las pinnas fértiles

Resumo

La familia Blechnaceae es una familia de helechos leptosporangiados (Orden Polypodiales) de tamaño medio, que presenta 24 géneros y alrededor de 250 especies en su concepción actual. Tiene una distribución subcosmopolita, con la mayor parte de su diversidad alojada en el hemisferio austral. En este trabajo se estudian tres aspectos desconocidos de la sistemática de ésta: 1) Las relaciones filogenéticas y biogeográficas del género Lomaridium; 2) la relación de los integrantes del complejo Parablechnum cordatum; 3) la diversidad y evolución de los caracteres anatómicos de las pinnas fértiles de las Blechnaceae en su conjunto. Se extrajo el ADN genómico y posteriormente se amplificaron con la técnica de PCR las regiones cloroplásticas rbcL, trnL-trnF y rps4-trnS para los géneros Lomaridium y Parablechnum, para su posterior análisis filogenético con las técnicas de inferencia bayesiana y máxima verosimilitud. Para el estudio biogeográfico del género Lomaridium se realizaron análisis de datación molecular, a continuación se generó un cronograma de alta credibilidad para usar en los análisis de estimación de la distribución ancestral y posteriormente se estimaron y compararon las distribuciones ancestrales bajo diversos modelos. Para el estudio evolutivo de las pinnas fértiles se obtuvieron en primer lugar los datos anatómicos de trece especies no estudiadas hasta el momento, 12 Blechnaceae y una Onocleaceae, como grupo externo. Con ese objetivo se realizaron secciones a mano alzada en la parte media de las pinnas, se tiñeron y observaron con microscopio óptico. Se estudiaron también los indusios, los esporangios y las esporas. A continuación se realizó un análisis cladístico de 14 caracteres morfológicos, utilizando los datos anatómicos obtenidos en las especies de nuevo estudio y datos de la bibliografía disponible. Se reconstruyeron los estados ancestrales por nodos, aplicando modelos de parsimonia de estados no ordenados y cualitativos, obteniéndose un cladograma por carácter estudiado. Finalmente se enfrentaron los cladogramas de los caracteres dos a dos, para analizar posibles fenómenos de co-evolución de los distintos caracteres. Se obtuvieron dos árboles filogenéticos, uno de inferencia bayesiana y otro de máxima verosimilitud, tanto para el género Lomaridium como para el complejo Parablechnum cordatum. En el primer caso se determinó la monofilia del género, y a través del estudio biogeográfico, se determinaron 4 clados, que habrían divergido en la historia evolutiva del género, teniendo su centro de dispersión en el centro y sur de América; el primer evento de divergencia implicó la dispersión a Nueva Caledonia del linaje de L. contiguum; el segundo generó el clado de L. schottii, que se mantuvo en el sur de América y posteriormente se dispersó a las islas de Juan Fernández; el tercer evento de divergencia implicó la dispersión a larga distancia del clado L. attenuatum hasta Madagascar y de ahí al continente africano, tras una especiación dentro del clado; y finalmente un cuarto evento de divergencia con L. binervatum al Caribe. En el caso del complejo Parablechnum cordatum, se obtuvo un árbol altamente resuelto en el que se pudo determinar la independencia de las tres especies del complejo: Parablechnum chilense, P. cordatum y P. schiedeanum. Se generó una descripción anatómica en detalle de especies no estudiadas hasta el momento en ese aspecto. En el estudio anatómico se detectaron diversos caracteres diagnósticos de las especies, y en muchos casos de los géneros. En el estudio cladístico de los caracteres morfológicos se comprobó que ciertos caracteres no sólo son diagnósticos sino también filogenéticamente significativos, como son el tipo de soro, el perfil abaxial de la costa, el tipo de receptáculo y el tipo esporal. Además, el estudio de la diferenciación foliar y de la estructura con función indusial genera nuevas vías de entendimiento de la evolución y la sistemática de la familia.