Theoretical approach to the evolution of aphid bacterial endosymbionts

Resumen

Los insectos parecen ser particularmente proclives a la convivencia con muy diversas bacterias con quienes establecen relaciones de muy variada índole. En particular, los endosimbiontes primarios se alojan en exclusiva en el interior de células especializadas del insecto denominadas bacteriocitos, se transmiten verticalmente a la descendencia, y establecen una relación de mutua dependencia con el hospedador. Las particularidades de los endosimbiontes primarios han probado ser valiosos modelos en el estudio de las características y consecuencias evolutivas de la transición de un modo de vida libre a uno de dependencia total de un hospedador. El genoma bacteriano sufre diversos cambios tras la transición a un estilo de vida intracelular que desencadenan una masiva inhabilitación y pérdida de genes que desembocan en la constitución de un genoma prácticamente mínimo. A la luz de los datos actuales, adaptación, degeneración y evolución neutral son mecanismos posibles que pueden condicionar esta característica reducción genómica. Entonces, ¿qué fuerzas evolutivas están detrás de las características genómicas observadas en los endosimbiontes de insectos? En la presente tesis se aborda esta cuestión mediante el modelado explícito del sistema Acyrthosiphon pisum-Buchnera aphidicola y su evolución, haciendo hincapié en el impacto de la selección natural a nivel del hospedador en el proceso de fijación de mutaciones que inhabilitan la función de genes implicados en el metabolismo bacteriano. Aceptando tres supuestos fundamentales (la fuente de alimento de los áfidos no varía en el tiempo y es accesible ad libitum, toda mutación que aparece en un endosimbionte se fija instantáneamente en el insecto en que este se aloja, y nunca coexisten dos o más mutaciones distintas en una misma población de áfidos), se ha determinado que este proceso de degradación se divide en dos etapas: la primera, que abarca la pérdida de prácticamente todos los genes eliminables, se caracteriza por una velocidad de degradación prácticamente constante, definida en función de la probabilidad de fijación de una mutación neutral. La segunda, correspondiente a los últimos 1-20 genes no esenciales pendientes de eliminar, procede a una velocidad muchísimo más lenta. El decremento observado es tan marcado que, si el tamaño de la población de áfidos es suficientemente grande, podría suponer la retención de los últimos genes no esenciales. Las simulaciones efectuadas han permitido establecer, además, que la selección natural afecta al proceso evolutivo de dos maneras distintas: en primer lugar, determina las capacidades de crecimiento del sistema insecto-endosimbionte a lo largo del proceso de degradación genómica. En esta línea, para tamaños de población de áfidos razonablemente grandes, no se han observado pérdidas sustanciales en las capacidades de crecimiento del sistema insecto-endosimbionte a lo largo de la evolución, un hecho que apunta a que la selección a nivel del insecto podría ser suficiente para evitar la degeneración de las funciones de los endosimbiontes relevantes al sistema en su conjunto. En segundo lugar, la eficacia de la selección natural determina la magnitud de la deceleración del proceso de degradación observada al final del mismo. En definitiva, la metodología desarrollada plantea por primera vez el estudio de la evolución de los endosimbiontes de insectos desde una perspectiva puramente dinámica, lo que ha permitido establecer claramente el papel de la selección natural en la reducción del genoma de los endosimbiontes primarios de insectos. Este trabajo sirve, por tanto, y con independencia de la validez de los supuestos en los que se basa, como punto de partida para futuras aproximaciones a la evolución de estos sistemas.