Evolución del cerebro emocionalAnálisis comparado de las vías amígdalo-estriatales.

Zusammenfassung

RESUMEN La cresta dorsal ventricular posterior (PDVR) y áreas vecinas del telencéfalo de reptiles han sido propuestas como homólogas de la amígdala de mamíferos, ya que, al igual que esta, reciben proyecciones unimodales y multimodales desde regiones del palio, del tálamo y del rombenecéfalo y proyectan al hipotálamo, a través de la stria terminalis, y al tronco cerebral. En mamíferos, la amígdala también presenta proyecciones masivas a todo el estriado, pero los datos de estas proyecciones en reptiles son escasos. Para testar esta hipótesis de homologías, trazamos retrógrada y anterógradamente las proyecciones amígdalo-estriatales en la lagartija Podarcis hispanica y en el ratón. Su comparación nos permitió proponer homologías entre las distintas divisiones amigdalinas de amniotas y mostrar un esquema funcional de la amígdala y el papel que esta ha tenido en la evolución del telencéfalo de los tetrápodos. La amígdala lateropalial contiene regiones corticales y núcleos profundos. En los reptiles, el córtex amigdalino lateropalial está formado por partes del córtex lateral, mientras que en mamíferos está constituido por el núcleo posterolateral cortical y por las áreas de transición con el córtex piriforme. Por otro lado, la amígdala lateropalial profunda la componen el núcleo dorsolateral amigdalino en reptiles y el núcleo basal y el área de transición amígdalo-piriforme en mamíferos. Mientras que el córtex lateropalial presenta proyecciones moderadas al núcleo accumbens, densas al tubérculo olfativo e islotes de Calleja y escasas al estriado dorsal, la amígdala lateropalial profunda presenta proyecciones bilaterales y masivas a todo el estriado. La amígdala ventropalial, también contiene regiones corticales y profundas. El córtex ventropalial está compuesto por el núcleo del tracto olfativo lateral, la amígdala ventral anterior y el núcleo esférico en reptiles y por el núcleo del tracto olfativo lateral, y los núcleos corticales anterior y posteromedial en mamíferos. Por su parte, la amígdala ventropalial profunda incluye en reptiles partes de la PDVR, la amígdala lateral y el área ventral posterior y en mamíferos los núcleos lateral y basal accesorio y el área amígdalo-hipocámpica. Las principales proyecciones estriatales del córtex ventropalial se originan en el córtex vomeronasal (núcleo esférico de reptiles y núcleo posteromedial cortical de mamíferos), que definen una porción del estriado ventral conocida como olfatoestriado en reptiles, y que en mamíferos está constituida por el tubérculo olfativo medial, los islotes de Calleja y los puentes celulares estriatales adyacentes. En la amígdala ventropalial profunda, la porción dominada por estímulos vomeronasales (área amígdalo-hipocámpica en mamíferos, amígdala ventral posterior de reptiles) muestra proyecciones al estriado similares al córtex vomeronasal. La amígdala lateral de mamíferos y las porciones de la PDVR de reptiles homólogas, presentan proyecciones tanto al estriado ventral como al estriado dorsal adyacente. Por último, la amígdala basal accesoria de los mamíferos y su homólogo en los reptiles (amígdala lateral y partes de la PDVR) presentan proyecciones amplias al estriado ventral y a parte del estriado dorsal. Este esquema puede aplicarse al telencéfalo aviar, permitiéndonos entender la organización de la amígdala palial a pesar de la desaparición del sistema vomeronasal y la reducción del olfativo. La amígdala aviar incluye estructuras nombradas como amigdalinas (núcleo posterior de la amígdala, amígdala subpalial y núcleo taeniae) y todo el arcopalio, parte del nidopalio caudal y estructuras lateropaliales adyacentes como el área temporo-parieto-occipital. Todos estos datos sugieren que la amígdala ha evolucionado de forma muy conservadora en los amniotas y que sus conexiones con el estriado apenas han cambiado, indicando su importancia funcional. El telencéfalo ancestral ya incluía un cerebro emocional con la amígdala y sus proyecciones al estriado como elementos fundamentales. En el cerebro emocional de mamíferos ha aparecido una porción del córtex frontal (isocórtex) con el circuito amígdalo-estriatal. __________________________________________________________________________________________________