The function of red colouration in the spiny-footed lizard ("Acanthodactylus erythrurus", Schinz 1833)

Resumen

En muchos grupos animales, la coloración conspicua es una señal visual importante en la comunicación intra e interespecífica. Esta coloración puede tener diferentes funciones dependiendo de la parte del cuerpo donde se muestra, y también de la edad o el estado reproductivo del individuo que la muestra. La coloración conscpicua es común en lacértidos, y la lagartija colirroja (Acanthodactylus erythrurus) en concreto, constituye un buen ejemplo para estudiar algunas de las funciones de la coloración conspicua y los posibles cambios de función a lo largo de la ontogenia, ya que las crías desarrollan una coloración roja muy llamativa en la parte ventrolateral de la cola, que se extiende en los juveniles hacia las patas traseras. Esta coloración se pierde cuando los machos alcanzan la madurez sexual, pero es retenida, e incluso incrementada, en las hembras adultas durante el celo, aunque desaparece en hembras grávidas. En la presente tesis doctoral, abordamos varias posibles funciones de la coloración conspicua de la lagartija colirroja. Una hipótesis es la posible función de la coloración roja como un mecanismo antidepredatorio. Para ello comprobamos si la coloración roja en individuos de diferentes clases de edad estaba relacionada con comportamientos arriesgados. Grabamos el comportamiento en el campo de individuos de todas las clases de edad, y calculamos varios índices relacionados con su actividad, el uso de parches despejados lejos de los refugios y los movimientos estereotipados de patas y cola. Encontramos que los individuos más rojos (menos naranjas) pasaban más tiempo más lejos de los refugios, lo cual es consistente con una función antidepredatoria de la coloración roja. Comprobamos también si la coloración de la cola de las crías de lagartija colirroja actuaba como un señuelo para los depredadores aviares. Para ello usamos modelos de lagartija construidos a base de plastilina y escayola que bien tenían la cola pintada de rojo o con bandas claras y oscuras. Los modelos fueron usados tanto en un estudio en el campo como en un experimento en cautividad con un depredador común de lagartijas (Falco tinnunculus). Encontramos que las colas rojas incrementaban la visibilidad de los modelos en el campo, pero también que éstas eran un señuelo efectivo que desviaba los ataques aviares de las zonas más vulnerables del cuerpo hacia la cola, apoyando así la función antidepredatoria. Otra hipótesis sobre la función de la coloración conspicua cuando aparece en juveniles (la hipótesis de reducción de agresividad) establece que la coloración conspicua sirve para reducir la agresividad de los adultos de la misma especie. Por lo tanto, testamos la influencia de la coloración de los juveniles de lagartija colirroja en la agresividad recibida por parte de los adultos mediante la grabación en vídeo de encuentros en condiciones de cautividad entre adultos de ambos sexos y juveniles que, o bien presentaban su coloración natural, o una pintura roja o blanca cubriendo sus zonas naturalmente rojas. Nuestros resultados apoyan la hipótesis de la reducción de agresividad, ya que los juveniles más rojos recibieron menos agresiones por parte de los adultos. Cuando la coloración conspicua aparece en adultos, se suele relacionar con selección sexual. Por ello comprobamos si la coloración roja de las hembras adultas, que previamente se ha sugerido que tiene una función relacionada con la reproducción, es usada por los machos adultos en la selección de pareja. Para ello ofrecimos pares de hembras que diferían en su edad/tamaño/madurez sexual (adultas o juveniles) y/o su color (rojo o blanco) a machos adultos y anotamos el tiempo que el macho pasaba cerca o en contacto con cada hembra. Encontramos que los machos pasaban significativamente más tiempo cerca de las hembras adultas independientemente de su coloración, y que entre las hembras adultas prefirieron las rojas, sugiriendo que la coloración roja de las hembras es un ornamento sexual. La coloración roja podría estar informando sobre el estado reproductivo de la hembra, para comprobar esta hipótesis estudiamos la posible relación entre la coloración roja y las hormonas sexuales que regulan su ciclo reproductor, concretamente β-estradiol y progesterona. Exploramos la variación natural en los niveles hormonales y la coloración de las hembras a lo largo del ciclo reproductivo, establecimos las asociaciones existentes entre color y hormonas, y finalmente, manipulamos las concentraciones de β-estradiol y progesterona comprobando sus efectos sobre la coloración. Nuestros resultados sugieren que el color rojo de las hembras adultas indica su estado reproductivo, es decir, su fertilidad, ya que las hembras más rojas estaban más cerca de la ovulación. Además, concentraciones elevadas de βestradiol o de β-estradiol junto con progesterona disparan la pérdida de la coloración roja inmediatamente después de la ovulación. En conclusión, la coloración roja de la lagartija colirroja es un carácter multifuncional que cumple diferentes funciones en las diferentes clases de edad. Las señales son costosas, por lo tanto, usar la misma señal para diferentes funciones, o reutilizar la misma señal en diferentes clases de edad debería ser ventajoso. En la lagartija colirroja, el retraimiento de la coloración roja hacia partes más ventrales a lo largo del proceso ontogenético sugiere que la presión de depredación podría estar modificando la expresión de la señal, y pone de manifiesto que los individuos de diferentes clases de edad podrían enfrentarse a fuerzas selectivas muy diferentes. Este trabajo constituye un buen ejemplo de cómo las señales son moldeadas durante el proceso evolutivo, y proporciona evidencias sobre la conservación de un carácter multifuncional a lo largo de la ontogenia de una especie, un aspecto poco estudiado con anterioridad.