Braquiópodos del ordovícico superior de la provincia mediterráneasistemática, morfología funcional, paleoecología y paleobiogeografía

Resumen

INTRODUCCIÓN La presente tesis doctoral se centra en el estudio el estudio sistemático de los braquiópodos rinconeliformes del Ordovícico Superior de la provincia Mediterránea. DESARROLLO TEÓRICO Se ha estudiado material de las principales localidades de Francia (Macizo Armoricano y Montaña Negra), España (Pirineos, Cadenas Ibéricas, zonas Cantábrica y Centroibérica del Macizo Ibérico, Portugal (Zona Centroibérica portuguesa), Italia (Cerdeña), Austria (Alpes Cárnicos), Marruecos (Anti Atlas) y Perú (norte de la Cuenca Centro-Andina). Posteriormente se ha realizado un estudio morfológico-funcional de algunos braquiópodos con fuertes restricciones medio-ambientales, seguido de un estudio paleoecológico de las comunidades de braquiópodos anteriores y posteriores al evento Boda, además un estudio paleoecológico de las comunidades de braquiópodos durante el Hirnantiense y finalmente se han analizado las relaciones paleobiogeográficas de las diferentes regiones durante el Ordovícico Superior. CONCLUSIONES Se han identificado más de 150 especies de braquiópodos, de las cuales se han descrito sistemáticamente 33, pertenecientes a cinco órdenes, seis superfamilias y 11 familias diferentes. Se han definido dos géneros nuevos, Proclinorthis Colmenar & Villas, 2013, y Villasina Colmenar, y un total de 11 especies nuevas, Drabovinella minuscula Villas, Colmenar & Gutiérrez- Marco, Horderleyella chacaltanai Villas, Colmenar & Gutiérrez-Marco, Onnizetina calapujensis Villas, Colmenar & Gutiérrez-Marco, Proclinorthis vailhanensis Colmenar & Villas, 2013, Rafinesquina louredoensis Colmenar, Rafinesquina gabianensis Colmenar, Tasmanella curtiseptata Villas, Colmenar & Gutiérrez-Marco, Villasina pyrenaica Colmenar, Villasina pedronaensis Colmenar, Villasina meloui Colmenar y Kjaerina gondwanensis Colmenar. Se han sinonimizado formalmente dos géneros, Kjaerina y Hedstroemina y varias especies como Rafinesquina lignani Villas, 1985 con Rafinesquina pomoides Havlícek, 1971; Tunaria cocksi Benedetto, 2013 con Eorhipidomella cardocanalis Havlícek & Branisa, 1980; Orthis berthoisi Rouault, 1849 con Svobodaina feisti Havlícek, 1981; Leptaena ignava Sharpe (en Ribeiro, 1853) y Leptaena beirensis Sharpe (en Ribeiro, 1853) con Rafinesquina pseudoloricata Barrande, 1848; Paucicrura ichnussae (Vinassa, 1927) con Portranella exornata (Sharpe en Ribeiro, 1853). Se han reasignado genéricamente Hedstroemina almadenensis Villas, 1995 a Villasina y Eorhipidomella cardocanalis Havlícek & Branisa, 1980 a Tunaria Benedetto, 2013. Después de un análisis filogenético de las familias Harknessellidae y Heterorthidae, se ha propuesto el cambio de Cacemia Mitchell, 1974 de la familia Heterorthidae a la familia Harknessellidae, en la que su vez se ha incluido también el género Isabelella Reyes & Villas (en Reyes-Abril et al. 2013). Ambos géneros ocupan posiciones basales en el clado de dicha familia. Aplicando métodos de morfometría geométrica al contorno del campo muscular ventral de varias especies del género Svobodaina del suroeste de Europa se han encontrado criterios para diferenciar entre sí las diversas especies del género, que simplemente utilizando relaciones bivariantes no encontrábamos. Los datos obtenidos indican la estrecha relación entre los patrones en el campo muscular ventral de las especies de Svobodaina y las condiciones ambientales en las que cada una de ellas habitaba. Los campos musculares están más desarrollados en especies relacionadas con ambientes de alta energía y viceversa. La especie con campo muscular menos desarrollado, adaptada a vivir en ambientes menos energéticos (ambientes restringidos de lagoon y offshore inferior) habría sido S. armoricana; la especie de campo muscular más desarrollado, adaptada a ambientes más agitados (parte baja del shoreface, justo por encima del nivel de base del oleaje del buen tiempo) habría sido S. havliceki y la especie adaptada a unas condiciones energéticas intermedias a las otras dos (offshore superior) habría sido S. feisti. Se han descrito un total de 11 asociaciones bentónicas, tres de ellas previas al evento Boda: asociaciones de Drabovia cf. redux, de Tafilaltia destombesi y de Drabovinella sp. A; dos de ellas coetáneas o posteriores al evento Boda: asociaciones de Svobodaina feisti y de Heterorthis alternata; y seis del Hirnantiense: asociaciones de Destombesium akkaensis, de Eostropheodonta jebiletensis, de Hindella crassa incipiens, de Eostropheodonta hirnantensis, de Eostropheodonta- Arenorthis y de Hirnantia-Plectothyrella. Se ha definido una nueva comunidad bentónica, la Comunidad de Svobodaina havliceki. Esta comunidad se desarrolló en ambientes de shoreface en la parte proximal de la BA-3, a lo largo del margen mediterráneo de Gondwana durante principios o mediados del Katiense. Esta nueva comunidad estaría limitada hacia la costa por una comunidad sin describir de rinconélidos (BA-2) y hacia mar abierto por la Comunidad de Nicolella (parte distal de la BA-3), durante su último lapso temporal. Además se ha comparado la composición faunística de la Comunidad de Nicolella en Avalonia y en la región de estudio. Los braquiópodos de la fauna de Nicolella expandieron su distribución durante mediados y finales del Katiense, desde Avalonia y Báltica a las plataformas carbonatadas de media-alta latitud del margen mediterráneo de Gondwana, presumiblemente por las corrientes cálidas procedentes de la zona tropical con dirección este y hacia el polo. Una vez asentada allí, esta fauna inmigrante ocupó los nuevos nichos ecológicos creados durante el evento Boda, desplazando a las faunas endémicas de Gondwana a ocupar un papel mucho más marginal en las asociaciones bentónicas. Esto, sumado a los cambios ambientales producidos en la región, probablemente fueron las causas de la extinción de las faunas endémicas de Gondwana. Asociados a esta fauna también aparecen en la región numerosos representantes de la subfamilia Rafinesquininae, principalmente taxones de los géneros Rafinesquina y Kjaerina, previamente muy marginales en las asociaciones bentónicas de la región mediterránea, pero que tras el evento Boda, proliferaron en los nuevos ambientes y experimentaron una gran radiación adaptativa, apareciendo incluso nuevos géneros, endémicos de la región, como es el caso de Villasina. Finalmente, estudiando diversas localidades hirnantienses de la península Ibérica hemos encontrado una localidad con una inusual alta diversidad de braquiópodos. Esta asociación puede adscribirse a la provincia Kosov, dada su gran diversidad, mientras que lo normal en el resto de localidades (algunas muy próximas a la nueva localidad) de la región mediterránea de altas latitudes (provincia Bani) es encontrarse asociaciones con una baja diversidad. La presencia de faunas tanto de la provincia Bani como de la provincia Kosov en el mismo emplazamiento paleogeográfico, reabre la pregunta de si la temperatura o la paleolatitud fueron el factor limitante para la distribución geográfica de la fauna de Hirnantia, o si alternativamente, otros factores ambientales como el substrato o la profundidad, también jugaron un papel importante. Al estudiar una asociación de braquiópodos del Sandbiense del Altiplano de Perú, al noroeste del Lago Titicaca, se han podido re-examinar las relaciones paleobiogeográficas entre Gondwana y Avalonia durante el Ordovícico tardío, cuando se considera que ambos paleocontinentes se encontraban ya muy distantes entre sí. En ella se han encontrado formas con claras conexiones gondwánicas, como las nuevas especies de Onnizetina, Drabovinella y Horderleyella, además de representantes típicos de las faunas avalónicas, como las galesas Colaptomena expansa expansa y Heterorthis retrorsistria. Debido a esto se ha podido deducir que el intercambio de especies de braquiópodos entre el margen proto-andino de Gondwana y Avalonia, aún seguía siendo posible durante el Sandbiense tardío, aunque los resultados obtenidos concuerdan con las reconstrucciones paleogeográficas previas, que representan Avalonia muy cerca de Báltica y ya distante de Gondwana. Dado que unas pocas especies, con bajo potencial de dispersión, habrían podido migrar entre estos distantes paleocontinentes, se sugiere la existencia islas intermedias en el océano Reico que permitieran el tránsito de isla en isla a algunas especies euritermas. El estudio en varias localidades de diversas asociaciones coetáneas compuestas por taxones pertenecientes a la Comunidad de Nicolella ha permitido realizar una reconstrucción paleogeográfica precisa de los terranes mediterráneos peri-gondwánicos durante el Katiense terminal. La localidad situada más cerca del polo sur, a mayores latitudes, habría sido el Macizo Armoricano, seguido por la Zona Centroibérica portuguesa y la Zona Cantábrica, seguidas de cerca por las Cadenas Ibéricas. Más hacia el norte se encontrarían los Pirineos, seguidos de la Zona Centroibérica española. Las localidades que habrían estado situadas más al norte serían la Montaña Negra, Cerdeña y los Alpes Cárnicos. Es destacable que la fauna de Nicolella nunca alcanzara otras regiones de la provincia Mediterránea como el Anti-Atlas o Perunica. En el caso del Anti-Atlas puede explicarse debido a su posición en latitudes extremadamente altas, un factor limitante que impediría el desarrollo de plataformas carbonatadas donde pudiera asentarse dicha fauna. En el caso de Perunica, debido a que allí solo se preservan las facies sedimentarias más profundas, con únicamente braquiópodos de la fauna de Foliomena.