Estudio anatómico del sistema arterial del pudú (pudu puda)

Resumen

Los pudues son animales diurnos con máximos períodos de actividad en la mañana temprano y al atardecer, conforman pequeños grupos y en algunos casos los machos pueden desplazarse en forma solitaria. Viven confinados a los bosques templados Valdivianos abarcando, en forma natural, desde el nivel del mar a los 1800 m de altura (Neumann, 1992). Aunque no hay datos oficiales sobre su número poblacional, Neumann en 1992, entrega una apreciación de 18000 ejemplares, basada en observaciones e informantes y la página oficial del libro rojo de los animales indica que su número oscilaría en el rango de los 10000 individuos (IUCN, 2008). Se asocian preferentemente a lugares sombríos y húmedos a ambos lados de la Cordillera de los Andes. En Chile se encuentra desde los 35º S (VII Región) hasta los 49º S (XI Región) (CONAMA), en Argentina se ubica entre los 39º S y 43º S (en la provincia de Neuquén, específicamente en el Parque Nacional Nahuel Huapi) (Meier y Merino, 2007). En Chile, el área donde aparentemente serían más comunes es en las regiones VIII, IX y X, incluyendo Chiloé. Ante el serio peligro de extinción, en que se encuentra el Pudu puda (Molina, 1782), el objetivo de este trabajo es contribuir a la descripción anatómica de esta especie, aportando datos sobre su red arterial. Acorde con los vínculos taxonómicos actualmente admitidos para el Pudu puda (Molina, 1782), se usará como referencia la información arterial de la cabra (Capara hircus), recogida en la Nómina Anatómica Veterinaria (NAV, 2005) y en la Nomenclatura Anatómica Veterinaria Ilustrada (NAVI-Schaller,1996). Los resultados obtenidos sobre al árbol arterial del Pudu puda (Molina, 1782), se compararán con los árboles vasculares de los mamíferos domésticos descritos en la Nomenclatura Anatómica Veterinaria Ilustrada (NAVI-Schaller,1996), y que junto a la cabra (Capra hircus) son: oveja (Ovis aries), vaca (Bos taurus), cerdo (Sus scrofa domestica), caballo (Equus caballus), perro (Canis familiaris), gato (Felis catus). Para este estudio se utilizaron 5 ejemplares adultos de pudú, 2 machos y tres hembras con un peso promedio de 7.147 Kgs. Todos los animales fueron sometidos a una técnica rutinaria de inyección látex color para estudiar vasos sanguíneos. Los datos disponibles en la NAVI (1992) sobre los árboles vasculares de los mamíferos domésticos se compararon con los obtenidos del pudú, mediante la distancia de Hamming (Hamming, 1985, 2005; Lahoz-Beltrá, 2004), y también mediante la prueba no paramétrica de Kolmogorov-Smirnov para muestras independientes (Ferrán Aranaz, 2001). Este es el primer trabajo que realiza un estudio detallado del sistema arterial de pudú. En él se encontraron similitudes con los otros rumiantes domésticos siendo la cabra el animal más parecido en su arborización arterial. La información obtenida en este estudio para las variables de peso, largo y alto se encuentran dentro del rango de los obtenidos por otros investigadores (Reyes et al., 1988 y Neumann, 1992). No obstante, estos mismos investigadores dejan dudas con respecto a la altura máxima alcanzada por estos animales ya que, aunque concuerdan con que la altura a la cruz es de 40 cms, también mencionan los términos de alrededor en el caso de Reyes et al., y de rara vez más en el caso de Neumann. No se consideró la edad de los animales pues no está claramente determinada la cronología dental en pudues. Como resultado de su similitud, el sistema arterial de pudú fue comparado con el de cabra utilizando los siguientes parámetros: 1. Organización arterial según presencia y relación 2. Arterias hijas y origen 3. Orden de emergencia 4. Sexo y anastomosis En términos generales La NAV (2005) reconoce una estabilidad en la arborización arterial a nivel de las regiones intratorácicas, situación reflejada en los datos obtenidos en este estudio, en donde no hubo diferencias arteriales en el tronco pulmonar y en la aorta ascendente. Las regiones del cuello y cabeza del pudú son las que presentaron las mayores diferencias. Estas diferencias comienzan en las cercanías de la división de la arteria carótida común con la ausencia de la arteria tiroidea caudal, la que según Ghoshal (1999) y NAV (2005) es inconstante en rumiantes. La ausencia de la arteria palatina ascendente es más difícil de comprender pues según Schaller (1996) se encuentra claramente descrita en ovinos y caprinos, sin embargo es posible explicar su supuesta ausencia apoyado en Ghoshal (1999) quien menciona que esta arteria en ovejas sería representada por una rama de la arteria faríngea ascendente, la que si se encuentra en pudues. En esta zona se encontraron dos arterias propias cuya presencia se explica apoyado en los textos clásicos de anatomía pues la arteria cricotiroidea no se encuentra en cabras, sólo en ovejas y bovinos (NAV, 2005), mientras que las ramas glandulares destinadas a la glándula tiroides no tienen identificación propia, sólo se mencionan como ramas hacia la glándula tiroides provenientes de la arteria tiroidea craneal (Ghoshal, 1999). Como en todos los rumiantes domésticos, la arteria carótida común se bifurca en la carótida externa y la carótida interna. Considerando que la carótida externa es la arteria raíz de todas las arterias que irrigan los órganos, músculos y huesos de la cabeza con excepción del encéfalo, se encontró en este estudio que de ella derivaron seis arterias propias. La primera correspondió a la arteria facial que está ausente en rumiantes menores (Ghoshal, 1999; Nickel et al., 1996) por lo que la presencia de esta arteria le da a los pudues cierta similitud con los bovinos a nivel de la cara. Es interesante notar que de las otras cinco arterias, tres correspondieron a vasos pequeños dirigidos, uno al músculo terigoídeo lateral la que emergió rápidamente luego de originarse la arteria facial y las otras dos a la glándula parótida desde las arterias auricular rostral y transversa facial. A este respecto es posible que la NAV (2005) no los mencione para los rumiantes domésticos debido a su tamaño relativo, aunque Nickel (1996) menciona que la arteria facial en su recorrido pasa por los músculos digástrico, terigoídeo y maseter. Las otras dos arterias propias fueron la destinada al seno de la glándula del seno infraorbital proveniente de la arteria malar que sólo se encuentra en ovinos y la red anastomótica que probablemente fue uno de los hallazgo más interesante del estudio pues estableció un puente entre las ramas rostrales y caudales de la red admirable epidural rostral, su significación fisiológica requiere estudios adicionales que superan los límites de este estudio descriptivo, aunque una posible respuesta estaría en la organización del circulo arterioso cerebral de pudú. La arteria transversa facial se observó muy poco desarrollada en pudues pero como indica Ghoshal (1999), en rumiantes menores, a diferencia de los pudues, la arteria transversa facial se desarrolla bastante de modo de compensar la ausencia de la arteria facial. Finalmente en esta región, aunque la arteria cornual tiene el mismo origen en rumiantes astados (Nickel, 1996) y en ciervos (Adams 1979) cabe hacer notar que en pudues su tamaño varió según el sexo, lo que se explica pues en ciervos el pedículo del asta permite el crecimiento de la cornamenta exclusivamente en machos (Bubenik y Bubenik, 1990) por lo que este antecedente establece una diferencia basada en el sexo entre ambas especies comparadas. También desde la bifurcación de la carótida común emergen la carótida interna junto a la occipital. A este nivel se pudo observar, al igual que en los rumiantes domésticos, que la carótida interna se atrofia dejando en la arteria occipital toda la función de irrigación del interior del cráneo (Nickel, 1996; Schaller, 1996, Ghoshal, 1999). En la primera parte de su trayecto, este trabajo arrojó una interesante diferencia con respecto a las cabras y otros rumiantes y fue que desde esta arteria emergieron las arterias laríngea craneal y faríngea ascendente. Aunque la NAV (2005) indica claramente que ambas arterias emergen desde la arteria carótida común, Schaller (1996) en su NAVI esquematiza que la arteria occipital es la raíz de la arteria faríngea ascendente, tanto en bovinos como en ovinos, mientras que la arteria laríngea craneal emerge de la carótida común al mismo nivel de la arteria occipital. La respuesta a lo observado en este estudio puede encontrarse en la embriología ya que, en términos generales, los arcos faríngeos son irrigados por los arcos aórticos (Moore y Persaud, 2004) y específicamente la arteria carótida interna y la occipital que nacen de la carótida común ascienden con las arterias faríngeas en el feto (Ghoshal, 1999) situación que en pudues podría también arrastrar a la arteria laríngea craneal. Adicionalmente se pudo observar en pudues que desde la arteria occipital emergió la arteria stilomastoidea profunda que sólo se encuentra en bovinos (Schaller, 1996). La irrigación del encéfalo es bastante compleja y se lleva a cabo a través de la arteria occipital y de la red admirable epidural rostral formada por ramas de la arteria maxilar rostralmente y de la arteria vertebral caudalmente, las que en conjunto ayudan a formar el circulo arterioso cerebral (Schweitzer-Delaunoy, 1997). En los pudues no existe red admirable epidural caudal al igual que en todos los rumiantes pequeños (Ghoshal, 1999). Las arterias de la base del encéfalo presentan muchas diferencias entre los mamíferos (Kapoor et al., 2003). La información obtenida en este estudio están en concordancia con los resultados de Schweitzer-Delaunoy (1997) quien describe, por un lado, la existencia de una red quiasmática alrededor del quiasma óptico, ausente en ovinos y caprinos pero presente en bovinos y también la existencia de un circulo arterioso asimétrico con puentes vasculares delgados. Estas observaciones de Schweitzer-Delaunoy (1997) también ayudan a comprender el patrón arterial del encéfalo visto en este estudio. Esto se debe a que el circulo arterioso cerebral origina las arterias destinadas al telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo y metencéfalo, por lo que variaciones en la morfología del circulo arterioso podrían provocar cambios en el patrón vascular dirigido hacia las diferentes regiones encefálicas. Jablonski (2005) al estudiar el patrón arterial del encéfalo en ciervos corzos, postuló una hipótesis bastante ambigua pues las enormes variaciones en la disposición de las arterias encontradas en sus animales, las atribuyó a factores intracorporales y extracorporales. Si bien esta hipótesis no aclara mucho la situación no existen más investigaciones que permitan avalar o refutar con más fuerza los resultados de este autor. La arteria vertebral no presentó diferencias importantes salvo la presencia de ramas musculares que probablemente no han sido consideradas en la Nómina Anatómica Veterinaria. La distribución de las arterias en el resto de las regiones corporales del pudú, tanto en su arborización como en el orden de emergencia, salvo muy pocas excepciones fue similar al resto de los rumiantes domésticos. En el miembro anterior no se observaron arterias propias. Una situación que presentó diferencias entre ambas especies fue el origen de la arteria circunfleja humeral caudal, que en el caso de los pudues emergió directamente desde la arteria axilar mientras que en cabras lo hace desde la subescapular. Los textos de anatomía concuerdan en que generalmente la arteria circunfleja humeral caudal emerge desde la arteria subescapular en los rumiantes domésticos (Nickel, 1996, Schaller, 1996, NAV, 2005) sin embargo, Bisaillon (1974), realizó un estudio en ciervos de cola blanca en el que determinó que la arteria circunfleja humeral caudal podía emerger muy cerca del origen de la arteria subescapular o bien emerger directamente desde la arteria axilar como en nuestro caso. Una situación similar se dio en el orden de emergencia entre la arteria bicipital y colateral ulnar, la NAV (2005) menciona para cabras la emergencia en primer término de la arteria colateral ulnar y luego la bicipital, situación opuesta a la encontrado en pudues. Las observaciones de este estudio son corroboradas por el trabajo de Bisaillon (1973) que reconoce en ciervos un orden de emergencia similar al de pudú. A nivel de la articulación del codo en ningún animal se encontró la arteria interósea recurrente. Ghoshal (1999) indica que esta arteria presenta diferentes características según el tipo de rumiante, en los vacunos se anastomosa con la arteria interósea común y la braquial profunda mientras que en los rumiantes menores se anastomosa con la arteria transversa cubital y en la oveja también con la colateral ulnar, no obstante nuestros resultados no mostraron ninguna de estas variaciones, simplemente no existió esta arteria, siendo una posible explicación la gran cantidad de ramificaciones que presentaron las arterias transversa cubital y colateral ulnar a nivel de esta articulación. La aorta torácica se caracterizó por concentrar la distribución de la sangre hacia los órganos vecinos a través de la arteria broncoesofágica desde la cual emergieron todas las ramas destinadas a la región pericardiaca al esófago y a los bronquios. La región posterior de la aorta torácica presentó una discrepancia con la cabra a nivel de la arteria costoabdominal dorsal. Schaller (1996) y la NAV (2005) indican que esta arteria origina la rama dorsal desde la que emerge la rama cutánea lateral, sin embargo, las observaciones en pudú indican que la rama cutánea lateral emerge directamente desde la arteria costoabdominal dorsal situación que es avalada por autores más antiguos como Nickel (1996) y Ghoshal (1999). La aorta abdominal no presentó las arterias frénica caudal, adrenales craneales y adrenales caudales. En general las dos primeras son pequeñas (Ghoshal, 1999) mientras que Shaller (1996) menciona que tienen un origen variable o pueden estar ausentes, información que explicaría su inexistencia en pudues. La arteria adrenal caudal presente en caprinos y ovinos no fue posible de encontrar en pudues, por lo que toda la irrigación hacia dicha glándula estaría regulada por la rama adrenal de las arterias lumbares. Las arterias celiaca y mesentérica craneal de pudues fueron muy similares en su arborización a lo descrito para cabras. A nivel de la arteria celiaca se presentaron dos diferencias con la cabra, la primera fue un origen diferente de las arterias pancreaticoduodenal y gastroepiploica las que, según la NAV (2005), se originan desde la arteria gastroduodenal encontrándose que en pudues lo hicieron desde la arteria hepática, no obstante esta diferencia podría deberse sólo a una disparidad en el criterio de observación del origen de la arteria gastroduodenal por estar bastante cercanas unas de otras. La segunda diferencia se encontró a nivel de la arteria ruminal izquierda, según la NAV (2005) desde aquí surgen tres arterias: la arteria reticular, las ramas frénicas y las ramas esofágicas, sin embargo, los resultados observados en este estudio de que la arteria reticular origina las ramas frénicas y esofágicas son avalados por Nickel (1996) y Ghoshal (1999). La arteria mesentérica craneal presentó sólo una disparidad con la cabra la que se refirió al origen de las arterias del ileon. Los resultados del estudio muestran que estas arterias emergen desde la arteria ileocólica, resultados diferentes a los de Nickel (1996), Ghoshal (1999) y NAV (2005). Pese a lo anterior, Shaller (1996) esquematiza el origen de las arterias del ileon de un modo similar al encontrado en pudues. Aunque los resultados en pudues difieren de la mayoría de los autores podría encontrarse un consenso apoyado en dos hechos, el primero es que Ghoshal (1999) describe que las arterias del ileon surgen de las ramas terminales de la arteria mesentérica craneal y el segundo que las arterias que irrigan la mayor parte del intestino forman un circuito cerrado que hace que converjan las arterias mesentérica craneal y la arteria ileocólica. La arteria iliaca interna de pudú, según la NAV (2005), sólo presentó una diferencia con los caprinos, la rama o arteria obturadora. Es probable que esta diferencia se deba exclusivamente a una omisión en la redacción de la última versión de la Nómina Anatómica Veterinaria (2005) pues, esta arteria aparece mencionada en todos los textos clásicos de anatomía y también se encuentra dibujada en la NAVI de Shaller (1996). La arteria iliaca externa presentó una arteria propia correspondiente a la arteria abdominal caudal hija del tronco pudendoepigástrico, esta característica está dada porque la arteria abdominal caudal sólo se encuentra en bovinos y ovinos (Schaller, 1996). Las otras diferencias halladas en este estudio se relacionan exclusivamente con la apreciación de lo descrito por la Nómina Anatómica Veterinaria (2005) pues las observaciones realizadas en pudues concuerdan con todos los textos de anatomía (Schaller, 1996, Nickel, 1996, Ghoshal, 1999). Así, en el caso de las ramas prepuciales o mamarias, dependiendo del sexo, se mencionan como hijas del tronco pudendoepigástrico siendo que realmente son hijas de la arteria epigástrica caudal superficial, hija de dicho tronco. Del mismo modo, a nivel de la arteria circunfleja femoral media se indica que la mayoría de las arterias dirigidas hacia los músculos de la región isquial se originan de la arteria obturatriz mientras que los resultados de este estudio muestran que todas las arterias tienen como origen común la arteria circunfleja femoral medial. Finalmente y como ya se había mencionado las diferencias relacionadas al sexo y anastomosis fueron bastante pocas, la arteria cornual y la rama anastomótica, ambas en la cabeza. En las otras regiones corporales estas características fueron acordes al hecho de ser machos o hembras por lo que no terminaron siendo diferencias entre las dos especies comparadas. En los resultados se observa que esta medida establece un claro vínculo entre: perro, gato y cerdo, así como entre oveja y cabra. Agrupando los rumiantes, oveja, cabra y vaca, se puede establecer un intervalo para esta medida de 14 unidades. El caballo queda separado de las dos agrupaciones anteriores por 34-48 unidades respecto a los rumiantes; y de 19-27 unidades respecto a la agrupación de carnívoros y suidos. Las medidas hechas sobre el pudú, no plantean diferencias cuando se hace sobre el lote de 100 vasos comunes, que también lo son en esta especie. Las medidas hechas sobre arterias del pudú tanto, en el conjunto de las claramente identificadas, como cuando se añaden las identificadas como dudosas, se establecen medidas de Hamming que están demasiado separadas de los grupos de animales incluidos en la NAVI, como para poder incluirlas en uno de ellos. Por lo tanto esta medida no cuestiona, o apoya el criterio taxonómico inicialmente usado en este trabajo, que vinculaba el pudú a la cabra. Los resultados de la prueba de Kolmogorov-Smirnov, indican que tampoco se encuentran vínculos estadísticos entre el árbol arterial del pudú y los de las especies incluidas en la NAVI. Tanto cuando se consideran las arterias del pudú identificadas claramente, como cuando se añaden las dudosas.