Modelos de distribución y su aplicación en la conservación de mamíferos terrestres sudamericanos

Resum

Con el objetivo de superar las limitaciones impuestas por la escasez y sesgo en los datos de presencia de las especies, se han desarrollado los denominados modelos de distribución de especies y/o modelos de nicho ecológico (SDMs, del inglés). Estas técnicas pretenden interpolar e incluso extrapolar la información cartográfica parcial existente sobre los organismos, a fin de obtener estimaciones fiables capaces de representar su distribución a partir de datos incompletos. Se trata, de utilizar información georreferenciada sobre la distribución de las especies, conjuntamente con diversas variables ambientales que actúan como predictores, a fin de elaborar funciones estadísticas con capacidad predictiva. Uno de los debates más relevantes es si los modelos estiman el nicho ecológico de las especies o simplemente su rango geográfico. El objetivo general de esta tesis es aportar nuevas evidencias sobre la utilidad de los SDMs para la elaboración de estrategias de conservación de las especies fiables en áreas naturales de Argentina, específicamente en la provincia de Misiones y en el ambiente del Bosque Atlántico del Alto Paraná. Se aporta al mismo a través de objetivos específicos que fueron desarrollados en distintos capítulos. Para la recopilación de los registros de presencia de especies se realizó una revisión de la bibliografía existente y bases de datos de colecciones disponibles en Internet. Como predictores potenciales de los datos de presencia se utilizaron las 19 variables bioclimáticas procedentes de la base de datos Worldclim 1.4, las cuales poseen una resolución de 150 segundos geográficos de lado por píxel (aproximadamente 19 km2 para la latitud analizada). Los datos de uso del suelo procedieron de la cartografía digital proporcionada por el proyecto Global Land Cover 2000 database, con base en imágenes del año 2000 y una resolución de 30 segundos geográficos de lado por píxel (aproximadamente 0.90 km2 para la latitud analizada). Las variables ambientales de escala local para el Parque Nacional Iguazú se obtuvieron de la base de datos del Sistema de Información para la Biodiversidad (SIB-Nodo NEA) de la Administración de Parques Nacionales. Para obtener datos de abundancias en el PN Iguazú, se establecieron 11 unidades de muestreo seleccionadas entre las 36 cuadrículas de 0.04º de lado (alrededor de 19 km2) que existen en él. En cada una de ellas se realizaron dos transectos de 4 km de longitud cada uno, para la detección de huellas de mamíferos medianos y grandes, uno sobre caminos de tierra y otro en cauces de arroyos. Estos transectos fueron recorridos a pie una vez cada uno, siempre por el estudiante, durante el período de enero de 2008 hasta mayo de 2010, registrando con GPS el recorrido y cada encuentro de un rastro. La tasa de encuentro (número de encuentros/km) se considera como una medida de la abundancia de cada una de las especies y con capacidad para ayudar en el monitoreo a largo plazo y la comparación entre diferentes áreas. Para explorar la utilidad de los SDMs al objeto de discriminar áreas con condiciones ambientales favorables, donde realizar futuros esfuerzos de colecta, para diferentes especies con muy pocos registros en todo su área de distribución (Capítulo 1), las distribuciones se modelaron utilizando tres diferentes métodos libremente disponibles que sólo requieren datos de presencia para ser aplicados: MaxEnt, Biomapper 4.0 y Bioclim. Se usó el programa Diva-Gis 5.2 para la realización de estos modelos. Se consideró como la hipótesis más verosímil de distribución el área coincidente por las tres técnicas utilizadas. Seguidamente, las distribuciones así obtenidas (distribuciones potenciales originales) se cruzaron con la cobertura de los usos actuales del suelo a fin de eliminar aquellas zonas consideradas inadecuadas para la presencia de cada una de las especies (distribuciones potenciales actuales), así como estimar el posible grado de retracción del área de distribución original de cada una. Para cada mamífero y cada situación considerada, se calcularon diversos parámetros que permitirán cuantificar la distribución de cada especie: superficie total del área de distribución, superficie del núcleo o parche mayor y distancias mínima y máximas de este núcleo al resto de los parches. Para esto se utilizó el programa Idrisi Kilimanjaro. También se examinó la presencia potencial de las distintas especies en las áreas naturales protegidas de la provincia de Misiones. Para definir áreas prioritarias para la conservación del zorro vinagre (Speothos venaticus), una especie con una amplia distribución pero baja densidad local, muy elusiva a los métodos convencionales de muestreo, y con el estatus de amenazada a escala global (Capítulo 3), el área de distribución real de Speothos se estimó mediante la utilización de Modelos Lineales Generalizados (GLM), datos de presencia y ausencia “verdaderas” y, como predictores, la información de las 19 variables bioclimáticas procedentes de la base de datos Worldclim 1.4. Una vez seleccionados los datos de presencia y ausencia se les aplicó una regresión individualmente con cada variable bioclimática predictiva por separado, considerando funciones lineares, cuadráticas y cúbicas a fin de incluir posibles relaciones curvilíneas. Posteriormente, todas las funciones de las variables cuyos términos sean estadísticamente significativos se incluyeron conjuntamente seleccionando el modelo final mediante el criterio de información de Akaike (AIC). Los residuos de este modelo final fueron examinados al objeto de comprobar si existía autocorrelación espacial en ellos y, por tanto, si hay alguna estructura espacial en los datos sin explicar. La distribución potencial de esta especie fue modelada a través de Biomapper y Maxent. Para explorar la relación entre las abundancias locales estimadas a partir de un muestreo de campo en el Parque Nacional Iguazú y los valores de favorabilidad obtenidos mediante SDMs, a partir de datos de presencia a lo largo de todo el rango de la distribución de cada especie analizada (Capítulo 4), se modelaron las distribuciones de las especies con Maxent. Para explorar los datos en conjunto, los valores de las tasas de encuentro de cada especie se estandarizaron entre 0 y 1. Así se obtuvo una tasa de encuentro relativa (TR) que se asume como medida de la abundancia local de cada especie. Para explorar la relación entre las dos variables se aplicaron las correlaciones correspondientes. Para estudiar estadísticamente la relación triangular entre ambas variables se utilizó el software libre EcoSim. Utilizando la matriz original con los valores observados de ambas variables se construyen matrices simuladas reordenando y emparejando los datos al azar, pero manteniendo tanto la variabilidad como la distribución de las variables originales. Para analizar qué tipo de variables ambientales están asociadas con las abundancias locales de algunas especies de mamíferos estimadas a partir de un muestreo de campo en el Parque Nacional Iguazú (Capítulo 5), los transectos de 4 km se dividieron en otros de 0.5 km, al objeto de obtener un mayor número de datos para relacionar con las variables y así reforzar la solidez de los modelos (n = 84 para caminos y n = 55 para los arroyos). Se seleccionaron aquellas especies más abundantes para estudiar los factores asociados con la variación de sus tasas de encuentro. Se utilizaron 15 variables que reflejan la distancia de cada transecto a distintos usos del suelo o tipos de vegetación (características del hábitat). Se exploró la correlación entre los valores de trece de las variables continuas consideradas seleccionando así: distancia a arroyos, distancia a rutas terradas sin tránsito, distancia a chacras y distancia a zonas silvestres. Se examinó tanto su capacidad predictiva para explicar la aparición de las especies (datos de presencia-ausencia), como su capacidad para explicar las variaciones en abundancia e intensidad de uso. Para esto se utilizó una regresión, mediante GLM. El modelo considerado fue aquel con un menor valor según el criterio de información de Akaike. Para la identificación de sitios propicios de especies con pocos registros (Capítulo 2), el Capítulo 3, el análisis de un sector pequeño del total del área de distribución modelada de una especie, resulta útil y válido siempre y cuando el SDM se haya realizado con una cantidad de datos de presencia suficientes para que estén dispuestos homogéneamente en todo su rango de distribución conocido y teniendo en cuenta varias localidades donde su ausencia (exceptuando extinciones por causas humanas) pueda ser comprobada. El resultado arrojó un mapa de distribución que se valora como de los más ajustados a la realidad, pudiendo con base en él, realizar un análisis de la situación de conservación de la especie en Misiones y Argentina muy fiable. De hecho fue utilizada para la clasificación de su estatus en Argentina. Los resultados sugieren que alrededor del 60% del área potencialmente favorable desde el punto de vista climático ya no posee hábitats adecuados. Aunque la dificultad de colecta de nuevas citas para Speothos venaticus obstaculiza la validación de las predicciones realizadas con nuevos datos independientes, existen cinco registros de la especie, que se obtuvieron después de realizar el modelo de distribución y que pueden servir, parcialmente, para evaluar la fiabilidad del mismo. Los valores de favorabilidad para estas nuevas localidades de colecta fueron siempre altos: entre 0,67 y 0,95. Una de ellas es especialmente relevante ya que constituye el dato más austral de la especie. Los espacios protegidos de Misiones poseen todos altos valores de favorabilidad, por ello, y a pesar del escaso número de colectas disponibles en la provincia, se considera que los resultados avalan la existencia de poblaciones bien establecidas de Speothos venaticus. El otro aspecto de la información que brindan los SDMs, la favorabilidad ambiental, fue abordado, por un lado, con la exploración de la relación entre las abundancias locales y los valores de favorabilidad obtenidos mediante SDMs (Capítulo 4). De este modo, los modelos de nicho ecológico podrían ser una herramienta de utilidad a la hora de definir los lugares en los que será difícil encontrar poblaciones relevantes y, por tanto, de cara al manejo de determinadas especies, permitirían realizar una primera discriminación de aquellas localidades en las que no deberían realizarse esfuerzos especiales de conservación. Para la creación de áreas protegidas, si el objetivo principal es la protección de una o pocas especies, este procedimiento podría permitir una selección más adecuada de los límites o las áreas núcleo. Resulta un recurso válido para grupos biológicos y regiones donde la relación entre la favorabilidad ambiental y la abundancia haya sido verificada previamente, si bien su fiabilidad esté por detrás de mejores métodos, aunque más complejos, como son: i) las medidas directas de abundancia y/o ii) los modelos de nicho que incluyan ausencias verdaderas, uso del suelo y datos de hábitat a la escala adecuada. Como en otros estudios previos, los resultados obtenidos en este trabajo sugieren que una alta favorabilidad ambiental puede estar asociada con un tamaño poblacional reducido y que los modelos de nicho ecológico sólo permitirían determinar la abundancia máxima que puede alcanzar una localidad. El cambio de escala de los datos utilizados para los modelos y los provenientes de las estimas de abundancia local, factores metodológicos, demográficos, bióticos, micro-ambientales e incluso aleatorios podrían explicar la incapacidad explicativa de estos modelos de nicho ecológico para predecir el tamaño local de las poblaciones. Los resultados de los modelos de nicho ecológico alimentados con datos a gran escala, no pueden utilizarse como subrogados de las abundancias locales de las especies, ni siquiera en sitios con altos niveles de protección. Sin embargo, resulta interesante el hecho de que no parece posible encontrar abundancias poblacionales altas en aquellos enclaves con bajos valores de favorabilidad, en concordancia con lo observado por otros autores. El abordaje final, de un SDM como predictor de la abundancia, se realizó planteando el análisis de la asociación, a escala local, entre variables ambientales y las abundancias (Capítulo 5). En general, las variables utilizadas fueron útiles para explicar en parte la presencia/ausencia de las especies tratadas y un poco más para la abundancia o intensidad de uso. Con base en las variables seleccionadas por los modelos y su interpretación, se pueden clasificar a las especies según si se favorecen, se perjudican o son indiferentes a las actividades antrópicas. Así pueden tenerse en cuenta a la hora de planificar nueva infraestructura o cuando se establezcan modalidades productivas amigables con la conservación. Se puede deducir que, para las especies cuya presencia está muy influenciada por variables antrópicas, los modelos de presencia/ausencia que utilizan variables ambientales climáticas, altitud, tipo de suelo, tipo de vegetación original, etc., comúnmente utilizadas por su amplia disponibilidad, tendrán un ajuste muy bajo a la distribución real si no contemplan el uso del suelo actual. De acuerdo a estos resultados, cuando los SDMs se utilizan para determinar áreas de distribución (presencia/ausencia), puede cambiarse la escala de análisis y los resultados siguen siendo fiables, en cambio cuando se usan para relacionarlos con las abundancias, los cambios de escala no resultan recomendables, pero siguen siendo útiles y fiables cuando se mantiene la escala local para las variables y las abundancias. La diferencia entre las variables que determinan presencia y abundancia en algunas de las especies analizadas (Capítulo 5), podrían explicar al menos en parte, la inexistencia de una relación directa entre favorabilidad ambiental y abundancia, observada en el Capítulo 4, apoyando la postura de varios autores que postulan que los factores que determinan la presencia de las especies podrían ser parcialmente distintos a los que determinan la abundancia. La utilidad de los SDMs en conservación tiene los mismos condicionantes que para cualquier otro uso, ya que aproximaciones poco fiables no son deseables en ningún ámbito. Sin embargo, arriesgarse a una interpretación poco rigurosa con una especie amenazada, resulta muy grave debido a las consecuencias catastróficas que podría tener una decisión mal tomada, con base en la misma. En esta tesis se encontraron fortalezas y debilidades que deben tenerse en cuenta a la hora de su aplicación. Como toda herramienta, su bondad depende de cómo se use.