Soil carbon cycle responses to global change and its prediction by modelling links between key biotic and abiotic processes in terrestrial ecosystems

Resumen

El cambio global, el conjunto de cambios ambientales (por ejemplo del clima o cambios de uso del suelo) que resultan de la actividad humana y sus impactos sobre el planeta, supone un reto para la conservación de la biodiversidad terrestre y de los servicios ecosistémicos que obtenemos de la naturaleza y, por ello, para la sostenibilidad de nuestra sociedad. Para poder anticipar las potenciales consecuencias del cambio global necesitamos mejorar nuestro conocimiento sobre el funcionamiento y potencial vulnerabilidad de los sistemas naturales, así como nuestra capacidad de predecir cómo futuras respuestas de estos ante el cambio global pueden afectar a servicios ecosistémicos clave tales como el secuestro de carbono (C). Sin embargo, y ante la inherente complejidad en el funcionamiento, las interacciones y los niveles de organización de las comunidades naturales que conforman los ecosistemas, predecir cómo responderán los ecosistemas ante tales cambios es un desafío de enorme magnitud. Para poder afrontar esta complejidad, recurrimos a modelos mecanicistas, que nos permiten simular de forma integrada numerosos procesos y las retroalimentaciones entre ellos, pudiendo así predecir cómo los sistemas naturales responderán ante perturbaciones medioambientales. En particular, el sistema suelo es probablemente el compartimento de la biosfera más desconocido y cuyas respuestas al cambio global son más inciertas, a pesar de ser el sistema más biodiverso del planeta y el sumidero de carbono más importante en ecosistemas terrestres, solo superado a nivel global por los océanos. Existe ya, sin embargo, una masa crítica de conocimiento sobre diferentes aspectos claves del sistema suelo, tales como sobre el funcionamiento y papel de las redes tróficas del suelo en el ciclado de carbono y nutrientes. También existe una creciente información sobre el papel de grupos funcionales de organismos claves en el funcionamiento y ciclado del carbono, como por ejemplo las especies ingenieras del ecosistema que alteran la estructura física del suelo, las comunidades de detritívoros que fragmentan la materia orgánica y ayudan a su oxidación por parte de los descomponedores, las comunidades de descomponedores que mineralizan los recursos o los grupos de bacterívoros y fungívoros que controlan las poblaciones de descomponedores. Toda esta información sobre la organización y funcionamiento de las comunidades naturales del suelo nos ayuda a entender el papel de estas comunidades hiperdiversas en el funcionamiento y capacidad de secuestro de carbono del sistema suelo. Sin embargo, los actuales modelos biogeoquímicos están mayormente basados en aproximaciones empíricas que no tienen en cuenta la enorme complejidad ecológica del sistema suelo, o aspectos tan importantes como por ejemplo su diversidad funcional, relacionada por ejemplo con su estructura física y su hidrología. Estos modelos empíricos, además, tienden a subestimar las tasas de descomposición y recambio de la materia orgánica en los ecosistemas áridos y semiáridos, lo cual tiene un enorme impacto en estimaciones globales de emisiones y secuestro de C de suelos, ya que estos sistemas ocupan una parte sustancial de los ecosistemas terrestres. Hay aspectos poco conocidos y no integrados en los modelos de predicción tales como la degradación abiótica de la hojarasca inducida por la radiación solar (fotodegradación), o también los procesos bióticos de descomposición de hojarasca usando aportes de agua que no provienen de las lluvias, como por ejemplo el rocío. Cabe esperar que la inclusión de estos mecanismos en modelos de predicción del ciclo de carbono en suelos suponga una notable mejoría en la precisión de esas predicciones. Además, aún quedan cuestiones por resolver para poder entender mejor qué factores controlan el ciclado de C en el sistema suelo de ecosistemas áridos y semiáridos, y su potencial vulnerabilidad ante alteraciones provocadas por motores de cambio global tan importantes como el cambio climático o el cambio en los usos del suelo. Para ello, es importante estudiar procesos clave en el ciclado del C en suelo y altamente susceptibles al cambio global, tales como la descomposición de hojarasca. A pesar de la existencia de modelos mecanicistas específicos que simulan algunos de estos procesos y funciones, aún es necesario combinarlo todo para la simulación integrada de los procesos del suelo que regulan el ciclo de carbono. Los objetivos generales de esta tesis fueron: 1) el desarrollo de un nuevo modelo mecanicista de suelo, integrando características de la diversidad del suelo como la estructura de su red trófica y su diversidad funcional, y su crucial papel controlando la estabilización de la materia orgánica en suelos de ecosistemas terrestres; 2) el desarrollo en dicho modelo de una representación mecanicista de los procesos de descomposición de hojarasca que son de especial relevancia en ecosistemas áridos y semiáridos, aportando una segunda versión del modelo adaptada a ese tipo de ecosistemas; y 3) el desarrollo de experimentos para entender los patrones y factores regionales que controlan la descomposición de la hojarasca en los sistemas mediterráneos, con especial énfasis en estudiar los efectos del clima y de la variabilidad intraespecífica de la hojarasca sobre su descomposición. Para abordar estos objetivos, en esta tesis se presenta en primer lugar una revisión bibliográfica de los antecedentes sobre el papel de la biodiversidad del suelo en el ciclado de C en el suelo, particularmente sobre cómo el conocimiento que existe sobre la organización trófica o la diversidad funcional puede ayudar a mejorar los modelos biogeoquímicos actuales. Este conocimiento adquirido conllevó al desarrollo de un nuevo modelo mecanicista basado en procesos del suelo, llamado KEYLINK. La evaluación del nuevo modelo desarrollado fue llevada a cabo simulando varios escenarios de perturbaciones en el ecosistema similares a escenarios de cambio global. Los resultados muestran la capacidad del modelo KEYLINK para representar de forma integrada fenómenos biológicos como las cascadas tróficas en escenarios de extinción local de depredadores del sistema, así como su interacción con la estructura del suelo y sus efectos sobre el secuestro de C en el suelo. Por ejemplo, el modelo muestra claramente el enorme impacto que tiene la exclusión de las comunidades de predadores sobre el secuestro de carbono o la descomposición de hojarasca. Este resultado pone en perspectiva la importancia de tener en cuenta esta biodiversidad a la hora de predecir futuras respuestas del sistema ante perturbaciones medioambientales. También se extrae de estas simulaciones que la estructura del suelo es clave para la protección física y físico-química de la materia orgánica, siendo uno de los principales factores que determinan su estabilización. Además, la integración de la hidrología del suelo no solo contribuye a una mejor representación de esos procesos de estabilización de materia orgánica, sino que también facilitará el acoplamiento de este modelo de suelo con modelos de vegetación, a los que aportará una mejora en la simulación del agua disponible en el suelo. Las simulaciones resultantes también mostraron cómo el cambio climático puede alterar los mecanismos de descomposición de la hojarasca, especialmente en ecosistemas áridos, y con efectos diferenciados entre los distintos reservorios de C en el suelo. En este sentido, las simulaciones muestran el relevante papel que la incidencia de radiación al sistema suelo, determinada por la estructura de la vegetación, tiene sobre las tasas y mecanismos dominantes de descomposición de hojarasca. Cambios en la dominancia de mecanismos de degradación de hojarasca abiótica (fotodegradación) a mecanismos de degradación biótica (degradación estimulada por rocío) son determinados por la incidencia de la radiación. Aunque queda todavía mucho camino para implementar este modelo a otras escalas, ya que necesita entre otras cosas de bases de datos más amplias para la calibración del modelo, KEYLINK es ya una herramienta funcional que nos permite entender mejor la complejidad del sistema suelo, y en particular, el papel de la biodiversidad en el funcionamiento y secuestro de C en el suelo. KEYLINK también permite que nuevos mecanismos implementen fácilmente (por ejemplo la fotodegradación o la descomposición estimulada por rocío), y puede ser acoplado fácilmente a modelos de vegetación. Futuras versiones de KEYLINK pueden ser mejoradas para avanzar en nuestra capacidad para simular y predecir funciones clave del suelo. Todo este trabajo de modelización, de carácter más teórico-matemático, ha sido complementado con la realización de dos experimentos de descomposición de hojarasca de encinares en un gradiente peninsular de clima y manejo, estudiando el papel que juegan el clima, el manejo forestal y la variabilidad intraespecífica de la calidad de la hojarasca en la regulación de las tasas de descomposición de esa hojarasca. Nuestro estudio muestra que, a escala regional, el uso del suelo y la intensidad del manejo, que determinan la estructura de la vegetación, pueden jugar un papel más relevante sobre la descomposición de la hojarasca que el clima, cuyos efectos fueron más indirectos determinando (junto con el pH del suelo) la composición química de las hojas y la variabilidad intraespecífica en la hojarasca de encina. Tal variabilidad intraespecífica en la calidad de la hojarasca afectó a las tasas de descomposición en una magnitud similar a la variabilidad ambiental a lo largo de la escala regional de la península ibérica. Por tanto, esa variabilidad intraespecífica, controlada por el clima, puede ser un motor clave de las respuestas del ciclo de C en suelos ante futuros cambios en el clima, y debería tenerse en cuenta en los modelos a la hora de predecir las tasas de descomposición de la hojarasca. En conclusión, para poder mejorar la predicción de las respuestas del ciclo del carbono en los suelos al cambio climático y al cambio en los usos del suelo, es necesario desarrollar modelos mecanicistas que integren las diferentes partes del complejo sistema que es el suelo, como su biodiversidad funcional y su estructura. Con el modelo KEYLINK que se presenta en esta tesis se muestra cómo esa representación integral del suelo puede mejorar la predicción de los efectos del cambio global sobre los ecosistemas terrestres.