Ecophysilogical response of semiarid mediterranean grassland to climate change. Respuesta ecofisiológica del espartal mediterráneo semiárido al cambio climático

Resumen

El cambio climático es un componente de los diversos cambios a escala planetaria que actualmente están teniendo lugar en el Sistema tierra, los cuales en su conjunto son referidos como cambio global. Sin embargo, el clima, como vector de flujos energía y materia, tiene la habilidad de interactuar con todos los elementos (incluyendo componentes naturales y sociales) del Sistema tierra, influenciando así también en sus dinámicas. La región Mediterránea de Europa ha sido identificada como uno de los puntos calientes de respuesta al cambio climático más relevantes, y en esta área los patrones de precipitación son los principales factores limitantes para la actividad humana y los ecosistemas naturales. Las proyecciones de los modelos climáticos predicen un incremento de temperatura de 4¿5ºC durante el curso de esta centuria en la región Mediterránea de Europa, y aunque con menor fiabilidad en un valor específico, también detectan una señal de cambio robusta en los patrones de precipitación. Estos cambios consistirán en una disminución de la cantidad y frecuencia de la precipitación, así como una intensificación de los eventos de precipitación extremos. Macrochloa tenacissima es una planta C3 herbácea perenne, cespitosa y rizomatosa ampliamente distribuida y endémica de las zonas secas del Mediterráneo Occidental, y es una de las pocas especies que normalmente es dominante en su comunidad. El suelo presente entre las macollas de esta especie está frecuentemente cubierto por costra biológica del suelo (CBS o biocostra), una comunidad de organismos compuesta por cianobacterias, algas verdes, bacterias heterotróficas, microhongos, líquenes y briófitos. Por lo tanto, el principal objetivo de esta tesis es estimar los efectos del cambio climático en la ecofisiología de estos dos tipos funcionales dominantes en la región semiárida del Mediterráneo Occidental. Para este propósito, después de la introducción general donde mostramos el actual estado de conocimiento de este tema y abordamos los objetivos específicos, esta tesis ha sido estructurada en los siguientes capítulos: En el Capítulo I, se ha realizado un experimento de manipulación de lluvias usando como especie objetivo M. tenacissima durante tres años para testar los efectos de dos factores completamente cruzados: cantidad y frecuencia de lluvia, ambos con tres niveles (100%, 75% y 50% respecto a la lluvia natural). Usando una cubierta móvil de exclusión de lluvia, se eliminó toda la lluvia natural de las parcelas experimentales, y mediante riegos manuales, se llevaron a cabo los nueve tratamientos diferentes. Las respuestas fisiológicas a los tratamientos en esta especie fueron analizadas a escalas estacionales y anuales, obteniendo en las variables de intercambio gaseoso (fotosíntesis neta y conductancia estomática) diferentes resultados a lo largo de estos rangos temporales. La respuesta de la fotosíntesis neta a los tratamientos fue más fuerte en la escala anual que en la estacional, mientras que en la conductancia estomática la respuesta más fuerte tuvo lugar en la escala estacional. En ambas variables de intercambio gaseoso, el factor frecuencia fue el principal impulsor de la respuesta. La disminución en la cantidad y frecuencia de las precipitaciones tuvo efectos opuestos en el uso eficiente del agua intrínseco, incrementándolo o reduciéndolo, respectivamente. El tratamiento de reducción de lluvia no redujo la eficiencia fotoquímica máxima del Fotosistema II (Fv/Fm) respecto a los valores obtenidos en condiciones naturales. En conclusión, esta especie mostró poseer un aparato fotosintético muy resistente al estrés hídrico y respuestas muy plásticas a los pulsos de agua. En el Capítulo II, usando el mismo experimento de manipulación de lluvia que en el capítulo anterior, se analizó la respuesta de la fotosínteis neta de M. tenacissima a diferentes atributos de la lluvia. La estacionalidad, actuando tanto a través del agua disponible como de la fenología de la planta, jugó un papel principal en las relaciones de esta especie con las características de la lluvia, ya que los resultados obtenidos sostienen que: (i) la magnitud de las precipitaciones antecedentes en un intervalo de 105 días tuvieron una mayor importancia en las tasas de fotosíntesis neta en la primavera temprana; (ii) en la primavera tardía se produjo una fuerte regulación a la baja de la fotosíntesis neta, independientemente de las lluvias antecedentes o de la magnitud del último evento; (iii) sin embargo, el verano fue la estación con mayor sensibilidad al tamaño del evento precedente. También se realizó una discriminación entre el efecto causado por un incremento de los periodos de sequía entre eventos y la reducción de la frecuencia de las lluvias a una escala temporal mayor. El incremento de la separación temporal entre dos eventos no redujo la capacidad de respuesta de M. tenacissima a los pulsos de agua si tuvo lugar un incremento del tamaño del último evento; sin embargo, la reducción de la frecuencia de eventos cuantificados durante 105 días tuvo un impacto negativo en la fotosíntesis neta. Finalmente, también encontramos diferentes respuestas en función del tamaño de la planta en todas las estaciones. Las plantas de mayor tamaño tuvieron mayor capacidad de fijar carbono en situaciones ambientales adversas, mientras que las plantas de tamaño pequeño y mediano tuvieron mayores tasas bajo condiciones favorables para la actividad fotosintética. En el Capítulo III, describimos el proceso para diseñar y testar dos versiones de diferentes volúmenes de una cámara hecha a propósito para medir el intercambio gaseoso in situ de la CBS. Para comparar las mediciones de nuestra cámara (acoplada a un LI-COR 6400) con las cámaras comerciales, usamos tres sistemas de referencia: dos respirómetros (LI-COR 8100 y EGM-4, PP-Systems); y una cámara comercial para coníferas (6400-05, Li-COR Inc.), acoplada a otro LI-COR 6400, para testar también la respuesta de las cámaras en rangos positivos de fotosíntesis neta. La cámara diseñada determinó los flujos de carbono con las mejores correlaciones respecto a los sistemas de referencia (i) operando en sistema abierto; (ii) con un flujo de aire entre los 700¿800 ¿mol s-1; (iii) con un ventilador adicional en la cámara grande funcionando a una velocidad de 0.7 m s-1, y sin él en la cámara pequeña; y (iv) con el ventilador interno del IRGA muestra fijado a velocidad rápida. Nuestros resultados verificaron que la metodología propuesta fue consistente y apropiada para su uso en el campo, sin que produjera una alteración significativa de las condiciones microambientales de las muestras. En el Capítulo IV, se realizó un experimento manipulativo del clima factorial completo en dos ecosistemas semiáridos representativos (en Sorbas, Almería, y en Aranjuez, Madrid) durante un periodo de año y medio para evaluar cómo la precipitación, temperatura y la cubierta de CBS afectan a la asimilación y al balance de carbono neto en las comunidades de CBS. Cada factor tuvo dos niveles: precipitación natural y reducida ~ 30% (usando una cubierta de exclusión de lluvia pasiva), temperatura natural e incrementada 2¿3ºC en promedio anual (usando cámaras abiertas en su parte superior), comunidades de CBS poco desarrolladas con una cobertura < 25% y comunidades de CBS bien desarrolladas con coberturas > 50%. En Sorbas, el calentamiento redujo la fijación de carbono de la CBS a primeras horas de la mañana a lo largo del año debido a la disminución de la cantidad y duración de rocío en la superficie del suelo. En Aranjuez, donde la niebla fue la principal precipitación oculta, la fotosíntesis neta en el periodo de mayor actividad fue significativamente mayor en las parcelas con alta cobertura de CBS bajo condiciones naturales y con tratamiento de reducción de las precipitaciones. Durante los muestreos de días completos realizados en invierno, el tratamiento de reducción de precipitaciones disminuyó la fijación de carbono de la CBS en Sorbas, donde la lluvia mensual antecedente fue relevante; mientras que en Aranjuez, donde la lluvia mensual antecedente fue muy reducida, el calentamiento fue el factor que causó la reducción de actividad en la CBS. En conclusión, la fotosíntesis temprana de la CBS fue gobernada por las precipitaciones ocultas, mientras que el tratamiento de reducción de precipitaciones determinó la duración de la fotosíntesis neta positiva a lo largo del día cuando la lluvia precedente fue relevante. En la discusión general, comentamos las ventajas y desventajas de dos aparatos diseñados e implementados expresamente para esta tesis, así como otros temas metodológicos relacionados con los experimentos. En esta sección enfatizamos los resultados principales contextualizados en su marco teórico, resumidos a continuación: 1. Discutimos las características y funcionamiento de (i) una cubierta móvil para excluir toda la lluvia natural sin causar alteraciones micrometeorológicas significativas en las parcelas experimentales (descrita en el Capítulo I y empleada en los Capítulos I y II); y (ii) una cámara portable para medir el intercambio gaseoso en las CBSs sin extraerlas de sus sitios naturales de crecimiento (descrita en el Capítulo III y empleada en el Capítulo IV). Ambos aparatos han mostrado resultados satisfactorios. 2. Discutimos la relación entre las respuestas ecofisiológicas y las escalas temporales, destacando que: (i) Las respuestas estadísticamente significativas a los factores climáticos cambiaron con la escala temporal. Por ello, la inclusión de distintas escalas de tiempo en este tipo de estudios es esencial para la comprensión de los procesos, y para desentrañar las relaciones de los organismos objeto de estudio con la disponibilidad de agua. (ii) La variabilidad actual de las respuestas ecofisiológicas es clave para evaluar el impacto real del cambio climático. (iii) La memoria ecosistémica a eventos de precipitación anteriores es una característica crítica del funcionamiento los ecosistemas semiáridos, y por ello se debe evaluar la influencia de las características de la lluvia antecedente en las respuestas ecofisiológicas. 3. Establecemos unos umbrales en los que los pulsos de agua desencadenan respuestas ecofisiológicas. En M. tenacissima, la estacionalidad y humedad del suelo configurada por las características de la precipitación antecedente modularon los umbrales de las lluvias efectivas para desencadenar dichas respuestas. Esta especie fue más sensible a los pulsos de agua en verano, promoviendo la respiración y/o fotorespiración cuando las lluvias fueron menores a 5 mm, e incrementando la fotosíntesis neta en eventos mayores. La CBS pueden activar su metabolismo con precipitaciones ocultas menores a 1 mm, pero si su estado de hidratación no se mantiene hasta el comienzo de condiciones lumínicas aptas para la fotosíntesis, la activación de la respiración oscura promueve un balance de carbono negativo. 4. Discutimos las respuestas de los organismos objeto de estudio al cambio climático. M. tenacissima usó tanto estrategias de tolerancia como de evitación para enfrentarse a situación de estrés hídrico. Como organismos poikilohídricos que son, las CBSs estuvieron en estado de dormancia en periodos de mayor estrés hídrico. Los dos organismos objeto de estudio pueden resistir grandes niveles de deshidratación y muestran gran resiliencia, por lo que un incremento del periodo de sequía probablemente no afectará a su capacidad de recuperación. Sin embargo, mostraron gran sensibilidad a la frecuencia y duración de los pulsos de agua en los periodos de no sequía, especialmente en invierno, y una reducción de la cantidad de lluvia disminuirá sus tiempos de fijación de carbono. 5. Finalmente discutimos el rol de los ecosistemas limitados por el agua en el ciclo del carbono bajo un escenario de cambio global. Nuestra revisión de la literatura más reciente muestra que: (i) una de las áreas de estudio de esta tesis actúa actualmente como emisor de carbono hacia la atmósfera; (ii) la tendencia de la variabilidad interanual del sumidero de carbono a escala global está controlada por la respuesta de los ecosistemas semiáridos al clima; y (iii) el cambio climático en curso probablemente potenciará un balance neto de emisor de carbono en las áreas semiáridas.