The role of biotic interactions in the ecology and conservation of the little bustard: From niche relationships to behavioral responses

Resumen

Es un hecho indiscutible que el ser humano está causando profundos cambios en la mayor parte de los ecosistemas del planeta y, debido a las necesidades, cada vez más exigentes, de una población humana en continuo aumento, es previsible que las presiones se incrementen en muchas regiones del planeta. Ante este escenario de cambio global, son muchas las voces que, desde distintos sectores, reclaman medidas efectivas para salvaguardar la biodiversidad actualmente amenazada. Para responder a las demandas conservacionistas de la sociedad, es fundamental determinar cuáles son los factores y mecanismos que afectan a la distribución de las especies y las escalas a las que operan. Mientras que a escala continental son las variables relacionadas con el clima, como la temperatura y las precipitaciones, las que condicionan el rango de distribución de las especies, a escala regional y local adquieren una gran preponderancia el hábitat y las relaciones bióticas. Son precisamente la degradación, modificación, fragmentación o incluso desaparición de los hábitats algunos de los factores más influyentes en el declive poblacional de muchas especies. Además, estas alteraciones en los hábitats pueden conllevar cambios en las interacciones que establecen las especies que conviven en una misma comunidad. Sin embargo, dichas relaciones bióticas raramente son tenidas en cuenta a la hora de proponer medidas de conservación, las cuales se focalizan generalmente en mejorar o reestablecer las condiciones físicas alteradas por el hombre, quizá debido a que los cambios en el medio físico son más fácilmente apreciables y a la falta de conocimiento respecto a la red de interacciones en muchas comunidades. A pesar de ello, es necesario sobreponerse a dichas dificultades si queremos llegar a conocer con precisión cuáles son las interacciones que establecen las especies entre sí y cómo éstas afectan al fitness de los organismos y, por ende, a la viabilidad de las poblaciones. En la actualidad, las aves ligadas a los medios agrícolas se encuentran entre las especies de aves más amenazadas de Europa. Muchas de ellas han sufrido importantes declives poblacionales atribuidos a los drásticos cambios que han tenido lugar en estos paisajes, como consecuencia fundamentalmente de una intensificación en las prácticas agrarias para maximizar la producción agrícola. La intensificación agraria ejerce sus efectos a distintos niveles, desde la disminución en la disponibilidad de alimento para las crías hasta la modificación o pérdida de hábitats para la nidificación. Entre estas aves esteparias, la situación del sisón es particularmente preocupante ya que, tras el importante declive sufrido a lo largo del siglo XX, las poblaciones de la Península Ibérica y Francia, que aglutinan más de la mitad de la población mundial, continúan en progresivo descenso sin mostrar signos de recuperación. Mientras que el conocimiento respecto a la selección del hábitat de los machos de sisón durante la época reproductora es extenso y ha servido para proponer y aplicar medidas de conservación, los estudios que contemplan el papel de las interacciones bióticas son ciertamente escasos y en su mayoría se centran en determinar los mecanismos evolutivos de formación de leks. Por tanto, es un tema aún pendiente determinar qué tipo de relaciones bióticas establece el sisón tanto con otros individuos de la especie como con otras especies de la comunidad de aves esteparias y cómo pueden dichas interacciones afectar a la regulación y dinámica poblacional de esta especie, lo cual permitiría mejorar las medidas de conservación. Así mismo, es también importante considerar el efecto que tiene las interacciones con el hombre debido a que el sisón habita un medio íntimamente ligado al ser humano. La presente tesis doctoral aborda así el papel de las relaciones bióticas en el uso del hábitat, la distribución espacial a escala de paisaje y el comportamiento del sisón. A lo largo de los cinco manuscritos que conforman esta tesis doctoral se desgrana cuáles son los efectos de las relaciones establecidas tanto con individuos de la misma especie como con la avutarda, una especie con la que frecuentemente coexiste y con la que, tanto por su proximidad ¿logenética como por la similitud en cuanto a sus requerimientos ecológicos durante la época reproductora, podría mantener relaciones de competencia. Así, los tres primeros capítulos se centran en esclarecer la posible existencia de competencia entre el sisón y la avutarda y destacar algunas recomendaciones de gestión que promuevan la conservación de ambas especies en aquellas zonas donde se encuentran coexistiendo. En concreto, en el CAPÍTULO 2 se analiza por primera vez la existencia de relaciones de competencia entre el sisón y la avutarda en el marco de la teoría del nicho ecológico, analizando relaciones de denso-dependencia en el grado de solapamiento de nicho entre las dos especies y si la avutarda induce modificaciones en el nicho realizado del sisón. Tras ello, el CAPÍTULO 3 ahonda en la existencia de interacciones competitivas y cómo éstas afectan a los procesos denso-dependientes de selección de hábitat tanto del sisón como de la avutarda mediante la utilización de isodars. Los resultados de estos dos capítulos apuntan a que ambas especies compiten entre sí. Además, la competencia parece producirse de manera asimétrica, siendo la avutarda el competidor dominante ya que modi¿ca el uso del hábitat del sisón, lo que no ocurre en el caso contrario. La competencia entre ambas acontece en el cereal, un hábitat que el sisón parece utilizar para mitigar la competencia intraespecífica en sus sustratos preferidos, tal y como muestran los resultados del CAPÍTULO 2. Por lo tanto, el cereal pasa a ser progresivamente menos atractivo para el establecimiento de los territorios de machos de sisón a medida que aumenta la densidad de avutarda en el cereal. En el CAPÍTULO 4 se evalúa la idoneidad de zonas de uso exclusivo de las especies frente a zonas de coexistencia con el objetivo de proponer medidas de conservación para la gestión local de aquellas regiones donde cohabitan el sisón y la avutarda. Ambas especies se benefician de la presencia de barbechos jóvenes y cultivos de leguminosas, por lo que el aumento en la superficie de estos sustratos sería una eficaz medida de conservación tanto para el sisón como para la avutarda. Sin embargo, las distintas preferencias de hábitat y los procesos de competencia entre estas dos especies hacen que las zonas donde coexisten a escala local no sean óptimas para el mantenimiento de poblaciones estables de ambas especies. Por tanto, desde una perspectiva de conservación, se requiere que en aquellas regiones donde ambas especies coexisten, la superficie agraria bajo protección y sometida a medidas agro-ambientales sea lo suficientemente extensa como para garantizar la segregación espacial entre ambas, ya que los procesos de competencia pueden imposibilitar la recuperación del sisón en aquellas zonas con escasez de barbechos y altas densidades de avutarda. El CAPÍTULO 5 pasa a abordar el efecto de las relaciones entre coespecí¿cos en el sisón y, en concreto, se centra en evaluar el papel que cumplen los núcleos de machos reproductores establecidos durante la época de cortejo en la posterior distribución espacial de las hembras con crías, considerando además el uso del hábitat de las mismas. Las hembras de sisón con crías se localizaron más próximas a las zonas que previamente congregaron un mayor número de machos reproductores, lo que podría deberse a que las hembras utilizan la presencia de los machos como un indicador de calidad de hábitat o de abundancia de recursos. Además, la selección por parte de las hembras de barbechos jóvenes y eriales con matorral de bajo porte, indica que es necesario incentivar el mantenimiento de una fracción del territorio destinado a estos sustratos, lo que ofrecería zonas de nidi¿cación donde no se produjese mortalidad debido a la siega prematura del cereal. Esto podría ayudar a aumentar la preocupantemente baja productividad de las hembras. En el CAPÍTULO 6 se estudia si las diversas actividades humanas realizadas en los medios agrarios, con un particular interés en la actividad cinegética debido a su destacada relevancia socio-económica en estas zonas rurales y a los efectos que tiene sobre la fauna, inducen cambios comportamentales a la vez que generan estrés ¿siológico en el sisón. La actividad cinegética provocó que los sisones sufrieran un aumento en los niveles de estrés ¿siológico. Además, los sisones optaron por una estrategia comportamental dirigida a garantizar su seguridad durante el desarrollo de la actividad cinegética mientras que, una vez ¿nalizado el evento estresante, su comportamiento se dirigió hacia la recuperación energética. Los efectos que la caza ejerce sobre los sisones durante el periodo invernal han de ser tenidos en cuenta para la conservación de la especie, ya que no sólo pueden afectar a sisones de poblaciones peninsulares sino además a individuos migradores procedentes del oeste de Francia, que pasan los inviernos en estas regiones y cuyas poblaciones están siendo objeto de medidas de conservación. En resumen, las interacciones bióticas tanto con individuos de la misma especie como con heterospecí¿cos, incluyendo al hombre, juegan un papel fundamental en el uso del hábitat y la distribución del sisón, lo cual tiene relevantes implicaciones para la conservación de la especie.