Diferenciación de poblaciones a pequeña escala: mecanismos ecológicos y evolutivos implicados

Resumen

Los modelos evolutivos clásicos consideran que la dispersión y el flujo génico asociado contrarrestan los efectos de la selección natural y evitan la diferenciación evolutiva. Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que, si se produce de forma no aleatoria, la dispersión puede promover la diferenciación de poblaciones, incluso a pequeña escala espacial. Los ejemplos de las consecuencias eco-evolutivas de la dispersión no aleatoria son todavía muy escasos en la literatura, posiblemente, porque es necesario contar con datos a nivel individual recogidos de forma continuada durante largos periodos de tiempo. El objetivo de esta tesis es documentar los efectos de la dispersión dependiente del fenotipo –en este caso, el tamaño corporal, medido como la longitud del tarso– sobre la dinámica evolutiva de una población salvaje de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca) entre 1988 y 2016. Para ello, se caracterizaron los patrones de dispersión natal y las trayectorias fenotípicas de los individuos dispersantes y filopátricos procedentes de dos hábitats ecológicamente distintos (pinar y robledal) pero geográficamente próximos (1 km) y se investigó la arquitectura genética y los patrones de selección sobre la longitud del tarso. Los papamoscas nidificantes en el pinar y el robledal mostraron una fuerte divergencia en la longitud del tarso durante la fase de colonización del pinar, a pesar de la proximidad geográfica y las elevadas tasas de dispersión entre hábitats (aproximadamente, 25%). No obstante, el elevado grado inicial de diferenciación poblacional decreció gradualmente a lo largo de los 29 años de estudio. La dispersión dependiente del fenotipo parece ser la principal fuerza modeladora de las trayectorias fenotípicas de estas poblaciones. El tamaño medio de los machos dispersantes del pinar al robledal decreció progresivamente con el tiempo, mientras que, tanto los residentes del pinar, como los dispersantes del robledal al pinar, mostraron una tendencia temporal positiva. No se encontraron evidencias sólidas de dispersión dependiente del fenotipo en hembras, aunque el análisis de ambos sexos combinados confirmó los patrones observados para los machos. Los cambios temporales en la densidad reproductiva y los niveles de competencia por el acceso a cavidades de nidificación parecen conformar el mecanismo ecológico que subyace a la segregación por tamaños. La colocación de cajas nido provocó un aumento en el número de parejas en ambos hábitats. Sin embargo, debido a la falta de cavidades naturales, la competencia por los nidales artificiales y, por tanto, la importancia del tamaño corporal en las disputas territoriales, posiblemente se magnificaron en el pinar. De acuerdo con los cambios temporales en el tamaño de población y las tasas de dispersión, parece que el atractivo del pinar aumentó notablemente a lo largo del periodo de estudio, en detrimento del robledal. Debido a que los machos más grandes y dominantes generalmente excluyen a los más pequeños de los hábitats preferidos, el acusado incremento en la densidad de parejas del pinar provocó una reversión temporal en los patrones de dispersión dependiente del fenotipo. Los movimientos de dispersión dependientes del tamaño en esta especie no parecen estar guiados por los posibles beneficios de fitness, probablemente porque, como demuestra esta tesis, la mayoría de los dispersantes, independientemente de su fenotipo, regresan al hábitat de nacimiento como consecuencia de un proceso de impronta. Los análisis de genética cuantitativa revelaron un fuerte componente de varianza genética aditiva subyacente a la longitud del tarso, aunque se encontraron diferencias importantes entre individuos dispersantes y filopátricos. Específicamente, aquellos individuos genéticamente predispuestos a ser más grandes se dispersaron preferentemente del pinar al robledal. Sin embargo, los gradientes de selección en este grupo, a diferencia de los otros grupos, fueron negativos. Esto se tradujo en una respuesta negativa a la selección. Como cabría esperar, los dispersantes del pinar mostraron una reducción temporal en la longitud media del tarso que, sin embargo, se desvió de la ausencia total de tendencia observada en el conjunto de la población del robledal. No se encontraron, sin embargo, discrepancias semejantes en la población del pinar, lo que sugiere que la contribución genética de los dispersantes al conjunto de la población es mayor en el pinar que en robledal. Esta asimetría entre hábitats podría obedecer a una falta de equivalencia entre la dispersión y el flujo génico en el robledal, ya que el éxito reproductor de los inmigrantes a este hábitat es menor que el del resto de los grupos. En conjunto, estos resultados indican que los efectos de la dispersión en los procesos microevolutivos pueden variar de ser positivos a inexistentes dependiendo del tipo de hábitat de destino, aunque todavía desconocemos los factores ecológicos responsables de dicha discrepancia. Colectivamente, los cinco capítulos presentados en esta tesis representan un gran paso adelante en nuestra comprensión del papel del flujo génico en las dinámicas eco-evolutivas y la evolución fenotípica de poblaciones salvajes.