Efectos denso-dependientes en las estrategias reproductivas en avesaproximación observacional y experimental en el estornino negro

Resumen

Resumen abreviado Antecedentes La denso-dependencia es uno de los procesos fundamentales para que las poblaciones animales alcancen su equilibrio ecológico. La regulación de las poblaciones ha intrigado a los investigadores desde mediados del siglo XIX. Durante décadas de investigación, la mayoría de los estudios se han centrado en datos observacionales. Sin embargo, la medida en la que los procesos denso-dependientes afectan tanto a las variaciones de rasgos de los individuos como a la dinámica poblacional y, por tanto, al papel que jugaría en los procesos adaptativos, continúa planteando incógnitas. Para descifrar estas incógnitas a menudo se requiere acometer estudios a largo plazo y el uso de manipulaciones experimentales a medio y largo plazo que permitan indagar en las causas y consecuencias de la densidad reproductiva sobre las poblaciones animales. Los estudios experimentales con poblaciones salvajes de vertebrados son escasos, ya que son complejos de llevar a cabo por características intrínsecas propias de este tipo de organismos. Entre estas dificultades puede citarse el que son especies con elevada movilidad espacial y temporal, con gran variedad de sistemas de emparejamiento y reproducción, cuidados a la descendencia y presentan patrones dispersivos muy complejos y diversos. Esta situación ha limitado enormemente el número de evidencias empíricas con rango de causalidad y, por el contrario, se disponga de numerosas evidencias observacionales a las que no podemos dar el rango de causa-efecto. En esta Tesis se investigan los procesos denso-dependientes en el modelo reproductivo de una población silvestre de estornino negro, Sturnus unicolor Temminck, una especie semi-colonial y con marcada territorialidad durante la época de cría. Esta especie cría exclusivamente en cavidades secundarias abandonadas por otros animales, acepta con facilidad las cajas nido y presenta una elevada filopatria. Trabajos previos en la especie muestran la existencia de interacciones competitivas entre conespecíficos de ambos sexos por acceder a los recursos reproductivos y al mantenimiento de territorios. Todas estas características les hacen ser un sujeto de estudio idóneo para abordar los posibles efectos de la densidad poblacional desde una aproximación experimental, mediante la manipulación del número y proximidad de los nidos disponibles y, de esta forma, abordar los efectos sobre las estrategias vitales de estas aves. En la medida en que esta especie sea un modelo adecuado, los resultados podrán ser generalizados a otras aves. Objetivos y metodología El objetivo general de esta Tesis es entender el alcance de los efectos negativos y/o positivos de la densidad reproductiva sobre las relaciones de competencia entre los reproductores y describir cuáles son los posibles mecanismos implicados. La tesis que defiendo es que la denso-dependencia reproductiva provoca efectos a corto, medio y largo plazo que actúan tanto sobre las razones próximas como sobre los procesos evolutivos de las poblaciones. Se pretende, así, esclarecer la importancia de la denso-dependencia en las estrategias vitales de las aves. Este objetivo general se ha abordado en los siguientes objetivos concretos: (1) analizar los efectos de la proximidad de nidos en el éxito reproductivo y en la dispersión natal de la descendencia con una doble aproximación observacional y experimental. La aproximación observacional ha usado datos reproductivos (volantones y reclutas) del seguimiento continuado de 13 años en una población de la especie modelo. La aproximación experimental de la densidad de nidos (tratamiento de alta y baja densidad de cajas nidos) ha analizado los mismos efectos en un estudio a 4 años sobre la misma población de estudio; (2) investigar los cambios de la manipulación experimental de la distancia entre nidos sobre las conductas de señalización de las madres y los rasgos del fenotipo extendido de los machos como herramienta para evaluar las interacciones competitivas entre reproductores; (3) investigar si el tratamiento de densidad reproductiva determina un ajuste facultativo de la proporción de sexos en el momento de la eclosión de los pollos, siguiendo las predicciones del modelo propuesto por Trivers & Willard; y finalmente (4) investigar mediante la segunda aproximación experimental, y el intercambio de pollos (croos-fostering), la importancia de los efectos maternos frente a los efectos ambientales en la descendencia y si estos efectos se transmiten a larga distancia cuando los pollos emancipados se convierten en nuevos reproductores. Resultados Los resultados obtenidos a lo largo de esta Tesis evidencian cambios en las conductas de los reproductores y en el éxito reproductivo a corto y medio plazo (capítulos 1 y 2) y en la inversión inicial de las madres por sexos (capítulo 3). En concreto, la reducción experimental de la distancia entre cajas nido produjo variaciones de las conductas de señalización tanto en los machos, aumentando el uso de plantas aromáticas en los nidos durante los días previos al inicio de la puesta, como en las hembras, incrementando la decoración del nido con plumas foráneas durante la fase de incubación (capítulo 2), demostrando un papel crucial de la denso-dependencia sobre la comunicación intra-específica e intra-sexual en el estornino negro. En relación con los efectos observacionales a largo plazo de la proximidad de cajas nido (capítulo 1), hemos encontrado que la tasa de reclutamiento de jóvenes nacidos en alta densidad disminuye con respecto a aquellos de baja densidad. Sin embargo, la reducción de la tasa de reclutamiento con la proximidad de cajas nido se debe principalmente a un descenso en el número de hembras reclutadas, mientras que la tasa de reclutamiento en los machos parece mantenerse (capítulo 1). El tratamiento experimental de aproximación de cajas nido ha provocado un mantenido sesgo de las puestas hacia el sexo más barato de producir (las hembras en el caso del estornino negro) en cada uno de los cuatro años del experimento (capítulo 3), lo que parece indicar que es la elevada competencia por los recursos reproductivos experimentada por las madres lo que estas valoran a la hora de ajustar el número de machos de la puesta. Sin embargo, y en aparente contradicción con lo anterior, algunos de los resultados fundamentales acerca de los mecanismos a corto y medio plazo del tratamiento experimental de aproximación de cajas nido sobre los pollos parece evidenciar un efecto más negativo de la densidad reproductiva en las hijas que en los hijos (capítulo 4). Esto sugiere una posible paradoja adaptativa al contradecir las presunciones teóricas esperadas o bien que la denso-dependencia es un proceso multifaceta que opera a muy distintos niveles y con efectos tanto positivos como negativos. En cuanto a los mecanismos próximos que explicarían los procesos denso-dependientes, hemos demostrado la importancia del efecto materno sobre el efecto ambiental en la descendencia (capítulo 4): las hijas disminuyeron su condición física (i.e. peso y talla) si su procedencia natal era de un nido de alta densidad. En los hijos, por el contrario, no hemos encontrado unas diferencias directas en su condición. Aparte del cambio diferencial en la condición física de la progenie en función del sexo, hemos encontrado un efecto ambiental sobre la longitud de los telómeros en todos los pollos, machos y hembras, criados en alta densidad (capítulo 4); pero nuevamente, son las hijas las que parecen sufrir más que sus hermanos al ser criadas en un nido de alta proximidad a otros nidos, mediante un claro acortamiento de la longitud de sus telómeros (capítulo 4). Los definitivos efectos de la manipulación sobre la eficacia biológica y sobre la diferencia de inversión de los padres por el sexo de sus hijos e hijas, que definirían de una vez los efectos finales positivos, negativos o neutros de la denso-dependencia queda aún por realizar al necesitarse de tres años adicionales para recabar todo el volumen de reclutas. Conclusiones Los resultados de esta Tesis indican que la competencia intraespecífica es la causa última más probable para los efectos denso-dependientes encontrados en el estornino negro. Así, la variación en las conductas de acarreo de plantas verdes por parte de los machos y de plumas por parte de las hembras podría tener una función de señalización social para responder a un ambiente competitivo. Esta situación de partida experimentada por las hembras deriva en cambios en el fenotipo expresado por la descendencia. Interesantemente los efectos de la densidad experimentada por las madres repercuten en las hijas producidas y no en los hijos. En etapas posteriores del desarrollo de la progenie los ambientes densos suponen un descenso del éxito reproductivo de la especie a corto plazo (disminución del número de volantones) y a largo plazo (descenso del número de reclutas). Sin embargo, la asignación de sexos en las puestas sugiere resultados contradictorios evolutivamente al producir el sexo menos costoso (hembras) en ambientes de alta densidad de nidos y, a su vez, los efectos negativos se evidencian en el mismo sexo. En contra de resultados previos, hemos demostrado que la densidad reduce las distancias de dispersión de los futuros reclutas. En conjunto, los procesos denso-dependientes podrían tener efectos en la estrategia reproductiva de la madre, i.e. favoreciendo la mortalidad de parte de la descendencia y, a su vez, ejerciendo una presión selectiva hacia individuos capaces de establecerse en áreas de alta densidad poblacional.