Genoarquitectura del sistema nervioso durante el desarrollo embrionario del anfioxoimplicaciones evolutivas para el origen del cerebro de vertebrados

Abstract

En esta tesis se ha estudiado en detalle la genoarquitectura de la placa neural del anfioxo en desarrollo. La expresión de varios genes había sido descrita en el primordio nerual del anfioxo, pero no existe ningún consenso sobre la significación morfológica de las partes distinguibles por patrones moleculares concretos descritos en el sistema nervioso central. En este estudio hemos analizado cerca de cincuenta genes de diferenciación y, sobretodo, factores de transcripción que se expresan en el análogo neural de las néurulas de anfioxo, corroborando y complementado estudios previos. En vertebrados, sus ortólogos delinean distintos territorios cerebrales, contribuyendo con el concepto de bauplan neural gracias al modelo prosomérico. Nuestro principal objetivo fue determinar si el anfioxo podría constituir una aproximación a ese modelo, y en ese caso, en qué medida se podría definir un bauplan neural para cordados. Nuestros resultados revelan varios patrones de expresión discretos que discriminan tanto entre regionalización antero posterior como dorso ventral. En el caso de la regionalización antero posterior, los territorios Otx- y Gbx-positivos son fácilmente identificables pronto en el desarrollo, de la misma forma que ocurre en vertebrados. Dentro del territorio Otx-positivo, en la región se delimitan dos subdivisiones: el primordio del hipotálamo (HyP) y el primordio del di-mesencéfalo (DiMeP), la el límite entre las dos es conicidente con la aposición de los dominios de Fesf y Irx. Y, conjuntamente con el primordio rombo-espinal (RhSp), que se define en el territorio Gbx-positivo, las tres subunidades principales quedan delimitadas por las mismas barreras topológicas que definen equivalentes dominios moleculares, tanto en cefalocordados como en vertebrados. Además los límites entre las tres subunidades principales son coincidentes con el posicionamiento y desarrollo de los organizadores secundarios en vertebrados. Ésta correspondecia topológica entre la región tálamo-pretecto-mesencefálica con el DiMeP, simple o simplificado de anfioxo, sugiere que estas tres regiones en vertebrados, que están delimitadas y especificadas por los organizadores secundarios, compartan origen evolutivo. Extendiendo las correlaciones y extrapolaciones que surgen de este studio genoarquitectónico, en esta tesis se describe un bauplan neural para cordados y se discuten otros temas relacionados con el origen y la evolución del complejo sistema nervioso central de vertebrados.