Atributos de las comunidades bióticas y funcionamiento del ecosistema en zonas áridasEfectos del cambio climático e implicaciones para la restauración

Resumen

El cambio global afecta directamente la biodiversidad, provocando cambios fisiológicos, fenológicos y/o de crecimiento a nivel de individuo, así como alteraciones en la composición, distribución y/o abundancia de las comunidades. Estas modificaciones influyen notablemente a la estructura y funcionamiento del ecosistema. Dada la elevada sensibilidad de los ecosistemas áridos a motores del cambio global como los cambios en los usos de la tierra y el cambio climático, resulta fundamental estudiar en mayor profundidad los efectos actuales y futuros de dichos cambios en estos ecosistemas. En la presente tesis, se han llevado a cabo una serie de estudios observaciones, a escala regional, y experimentales, a escala local, para evaluar el impacto del cambio climático y los cambios en la cobertura vegetal sobre la estructura de la comunidad. Asimismo, se han evaluado los efectos de estos cambios sobre el funcionamiento de ecosistemas Mediterráneos semiáridos. Para la consecución de estos objetivos se ha utilizado una aproximación basada en rasgos funcionales. Los capítulos 1 y 2 corresponden a los estudios observacionales realizados a escala regional. En el capítulo 1 se evaluó cómo la aridez y las interacciones bióticas determinan la estructura funcional de comunidades de matorral de zonas semiáridas Mediterráneas, muestreadas a lo largo de un gradiente de aridez en España. Para dicho fin, se utilizó una aproximación basada en la evaluación de rasgos funcionales y diferentes escalas dentro de la comunidad. A escala regional, las distintas especies se distribuyeron alrededor de cuatro ejes de especialización, en base a rasgos relacionados con la arquitectura de la planta y morfología de la hoja. A escala de comunidad, se evaluó el impacto relativo de la hipótesis de filtrado de hábitat y diferenciación de nicho en la estructura de la comunidad. Ambos mecanismos actúan de manera independiente en diferentes rasgos para determinar la estructura de la comunidad a lo largo del gradiente de aridez. Por último, a escala de vecindad de las plantas, se analizó el impacto de las interacciones bióticas en la estructura de la comunidad, destacando la importancia del impacto de los procesos de competencia y facilitación en los cambios observados en la diversidad funcional de la comunidad objeto de estudio. En el capítulo 2 se utilizó una aproximación basada en rasgos funcionales para: i) analizar cómo la aridez y la matorralización (i.e., incremento en la abundancia o cobertura de matorrales), que constituye uno de los principales cambios en la cobertura vegetal que están ocurriendo en zonas áridas a nivel global, impactaban en la estructura funcional de las comunidades de zonas semiáridas Mediterráneas y ii) determinar cómo afectan estos cambios a los procesos ecosistémicos. La estructura funcional de una comunidad vegetal puede ser explicada mediante la identidad de las especies dominantes (“community-weighted mean trait values” [CWM]) o de la diversidad funcional. Nuestro estudio muestra que ambos mecanismos son igual de importantes para explicar las respuestas de la multifuncionalidad (i.e. prestación de múltiples funciones y servicios de los ecosistemas de forma simultánea) a la aridez y la matorralización. Los rasgos funcionales relacionados con el tamaño de la planta (altura vegetativa y propagación lateral) y con las hojas (área específica foliar y porcentaje de materia seca) explican en buena medida los efectos de la matorralización en los procesos ecosistémicos (r²=0.63). Cabe destacar la importancia de la diversidad funcional, ya que su mantenimiento o incremento contribuye a mejorar la resistencia de la multifuncionalidad frente a incrementos de aridez, lo que permitirá el correcto funcionamiento del ecosistema. A escala local, en el capítulo 3 se evaluó el efecto de un incremento de temperatura de ~3°C en la actividad fotosintética de diez especies de ecosistemas áridos con rasgos funcionales contrastados, evaluando si dichos rasgos modulaban la respuesta fotosintética al calentamiento. Con este propósito, se realizó un experimento manipulativo en condiciones de vivero durante dos años con condiciones climáticas muy diferentes (primer año más seco que el segundo). En el año más seco, el calentamiento provocó un incremento de la tasa fotosintética al comienzo de la estación de crecimiento, lo que sugirió un adelanto de la primavera bajo condiciones de calentamiento. En el año más húmedo, los rasgos funcionales modularon la respuesta de la fotosíntesis, especialmente al final de la estación de crecimiento. Las especies más grandes, pero con hojas más pequeñas, tuvieron mayores tasas fotosintéticas con el incremento de temperatura, situación contraria a la encontrada en las especies más pequeñas pero con hojas más grandes. En el capítulo 4 se empleó la misma aproximación experimental que en el capítulo anterior para conocer las respuestas fenológicas de catorce especies herbáceas de zonas semiáridas Mediterráneas, durante dos estaciones de crecimiento a un tratamiento de calentamiento pasivo (incremento de 3°C de temperatura). Estas especies pertenecen a tres grupos funcionales (gramíneas, leguminosas fijadoras de N y herbáceas no fijadoras de N), y se evaluó su respuesta fenológica y los efectos del calentamiento sobre la misma. Asimismo, se comprobó si los ejes de especialización, promovidos por los rasgos funcionales de estas especies, influían en la respuesta fenológica. Los resultados mostraron que el calentamiento provoca un adelanto de la fecha de inicio de floración y fructificación, un aumento de la duración de la floración y una reducción de la producción de flores y frutos. En el caso de los grupos funcionales, las herbáceas no fijadoras de N florecieron y fructificaron antes que el resto de grupos funcionales. Sin embargo, el calentamiento no reveló cambios en la respuesta fenológica entre grupos funcionales. Además, los resultados mostraron el papel de los rasgos funcionales, siendo las especies más grandes, pero con hojas más pequeñas y con menor área específica foliar, las que florecieron más temprano y las que tuvieron períodos de floración más largos. Por último, los efectos producidos por el calentamiento sobre el tamaño de la planta y la morfología de las hojas estuvieron correlacionados con los cambios producidos en la fenología floral. Las especies donde el calentamiento provoca un decrecimiento del área foliar o del tamaño de las plantas avanzan en mayor medida el inicio de la floración y tienen una menor producción de flores. Por último, en el capítulo 5 se evaluó, utilizando un experimento manipulativo factorial completo en condiciones de vivero, los efectos del calentamiento, reducción de precipitación y riqueza de especies sobre la estructura funcional de la comunidad vegetal y de la comunidad de microorganismos (protistas y bacterias), cuantificándose también el papel de estos factores en el functionamiento del ecosistema. Dicho experimento fue llevado a cabo con especies presentes en ecosistemas de zonas semiáridas Mediterráneas. En cuanto a los tratamientos, los niveles de riqueza en la comunidad fueron de 1, 3 y 6 especies, el calentamiento incrementó la temperatura en ~3 °C y la reducción de la precipitación disminuyó la cantidad de lluvia en un 35%. Estos tratamientos promovieron cambios poco importantes en variables relacionadas con los ciclos del carbono y el fósforo y en la productividad de la comunidad vegetal (biomasa aérea), y ninguno en la estructura funcional de la comunidad vegetal, en la abundancia de microorganismos o en la multifuncionalidad. La riqueza de especies afectó a la multifuncionalidad, pero fundamentalmente a través de efectos indirectos mediados por cambios en la estructura funcional de las plantas, y en la abundancia de microorganismos.