Efectos del cambio climático en la estructura y funcionamiento de ecosistemas semiáridos dominados por la costra biológica

Resumen

El cambio climático está alterando la estructura y funcionamiento de los ecosistemas terrestres en todo el mundo, provocando importantes cambios en su composición y diversidad. Estos efectos son especialmente significativos en las áreas más sensibles al aumento de la temperatura y los cambios en los patrones de precipitación, entre las que se encuentran las zonas áridas y semiáridas. La costa biológica del suelo (CBS)- comunidad formada por musgos, líquenes, bacterias, hepáticas, algas y hongos que se desarrolla sobre la superficie del suelo-es uno de los componentes bióticos principales de estas zonas, donde ejerce un amplio control sobre múltiples procesos que determinan su estructura y funcionamiento de estos ambientes. En el capítulo I estudiamos cómo el incremento de la temperatura y la reducción de las precipitaciones predichos por los actuales modelos de cambio climático afectarán a la estructura y composición de la CBS, así como al funcionamiento de sus principales constituyentes. Para ello evaluamos la respuesta de los líquenes y musgos que forman parte de la CBS a un aumento de temperatura de unos 2,5¿ y una reducción aproximadamente del 30% de la precipitación media anual utilizando un experimento manipulativo de campo situado en Aranjuez (Madrid). Se observó un incremento en el índice Fv/Fm de la CBS durante el primer año de calentamiento, que nos indicaría una mayor eficiencia del proceso fotosintético de la CBS durante este período. Este patrón no se encontró, sin embargo, ante la disminución de la precipitación. Tres años después de la puesta en marcha del experimento, el calentamiento provocó una importante disminución de la riqueza y diversidad de las comunidades de CBS en las áreas que inicialmente tenían una alta cobertura de CBS. Esta respuesta se debió fundamentalmente a la disminución de la cobertura de líquenes, ya que en los briofitos se encontró una tendencia al aumento de su cobertura con el calentamiento. En el capítulo II evaluamos la respuesta de las comunidades microbianas asociadas a la CBS al incremento de temperatura predicho por los modelos de cambio climático. Para ello realizamos un experimento de cambio de calentamiento (~2¿ de incremento) en una repoblación de Pinus halepensis Mill. Situada en Sax (Alicante), donde evaluamos la respuesta de las comunidades de CBS y microbianas a dicho incremento de temperatura. Como en el capítulo anterior, observamos que el calentamiento provocó importantes reducciones en la riqueza y cobertura de las comunidades de costra biológica 4 años después del inicio del experimento. Sin embargo, no observamos ningún efecto significativo del calentamiento en las comunidades microbianas en su conjunto, ni en los principales grupos funcionales (bacterias Gram + y Gram -, hongos, actinomicetos, baterías totales, ratio hongos: bacterias). El calentamiento aumentó los valores de indicadores de estrés fisiológico de las comunidades microbianas, una respuesta modulada por el nivel de desarrollo de la CBS y la distancia al individuo de P. halipensis más cercano. En el capítulo III analizamos el efecto del calentamiento y la reducción de la precipitación sobre las comunidades de costra biológica y el ciclo del carbono (C) en dos zonas de la Península Ibérica. Para ello se replicó el experimento descrito en el capítulo I en Sorbas (Almería). El incremento de la temperatura provocó incrementos significativos en la respiración del suelo y redujo la fijación neta de CO_2en el suelo de aquellas áreas dominadas por la CBS. Además, se observaron que las pérdidas de cobertura de CBS debidas al calentamiento se relacionaban directamente con importantes incrementos de C recalcitrante en el suelo, y con el aumento de la abundancia de hongos respecto a la de bacterias. En el capítulo IV se evaluó más en detalle el efecto del incremento de temperatura y la reducción de la precipitación en la respiración del suelo en un año seco (2009) y otro húmedo (2010). La respiración del suelo fue sustancialmente menor en el año seco respecto al húmedo, siendo a su vez siempre mayor en las zonas sometidas a calentamiento y con alta cobertura de CBS que en las zonas con baja cobertura no sometidas a calentamiento. También observamos que la CBS moduló el efecto de la reducción de la precipitación en la cantidad de C emitido, siendo ésta mayor en las zonas de alta cobertura. De manera global se observó que el incremento de temperatura incrementaba las tasas de respiración del suelo, los valores de Q_10 y las emisiones anuales de C a la atmósfera en las zonas de alta cobertura de CBS, especialmente durante el año húmedo. En el capítulo V se analizó la respuesta del ciclo del N a un aumento de temperatura de 2,5¿ y a una reducción de precipitación de aproximadamente un 30% en las precipitaciones anuales utilizando el experimento manipulativo de campo situado en Aranjuez. También evaluamos cómo los cambios en las comunidades microbianas y en el desarrollo de la CBS fruto de la manipulación experimental pueden tener efectos directos o indirectos en dicho ciclo. Se observó que la dinámica del nitrógeno variaba en función del calentamiento y la reducción de la precipitación. Así como que incrementos en la diversidad funcional de las comunidades microbianas, y la reducción en la cobertura de costra, afectaron negativamente a la resistencia del ciclo del nitrógeno. CONCLUSIONES GENERALES El incremento de temperatura para la mitad del siglo XXI predicho por los actuales modelos de cambio climático tendrá importantes efectos negativos sobre la cobertura, composición y diversidad de los componentes visibles (fundamentalmente líquenes) de las comunidades de costra biológica del suelo (CBS) propias de las regiones semiáridas mediterráneas. El calentamiento no tuvo ningún efecto sobre la composición de las comunidades microbianas heterótrofas asociadas a la CBS en la repoblación de Pinus halepensis estudiada, si bien en la Estación Experimental de Aranjuez se observó un aumento en el ratio hongos: bacterias 46 meses tras el inicio del experimento. El incremento de los valores de indicadores de estrés fisiológico (¿índice de hambruna¿) de las comunidades microbianas observado con el calentamiento en la parcela experimental de Sax está modulado por el grado de desarrollo de la CBS y la distancia a los individuos de Pinus halepensis. El calentamiento provocó un aumento de la respiración del suelo y una disminución de las comunidades de CBS de fijar CO_2 atmosférico tanto en Aranjuez como en Sorbas, particularmente en las zonas con elevada cobertura de CBS. El tratamiento de exclusión de lluvia no tuvo efectos importantes sobre las comunidades de CBS, ni sobre las comunidades microbianas asociadas a éstas. Ello puede deberse a la dependencia que los organismos que forman parte de la CBS tiene respecto a los eventos de rocío, cuya duración no se vio afectada por este tratamiento. El calentamiento aumentó el contenido de carbono orgánico en superficie (0-1cm) y muy particularmente el de aquellos componentes más recalcitrantes del mismo (fenoles y compuestos aromáticos). Los cambios observados en estas variables están asociados a los cambios sufridos por la CBS en respuesta a este tratamiento. Los datos obtenidos sugieren que el aumento en el contenido de carbono orgánico observado ene le suelo 46 meses tras el inicio del experimento se debe a la descomposición de los líquenes que forman parte de la CBS. El incremento de temperatura promueve el incremento en los valores del Q_10 y de la respiración del suelo en las áreas dominadas por la CBS, especialmente durante un año húmedo. El efecto combinado de calentamiento y la exclusión de lluvia produce incrementos de la tasa de respiración y de los valores de Q_10 en las zonas de baja cobertura de CBS similares a los observados en las parcelas de calentamiento en áreas de alta cobertura de CBS. La disminución de la cobertura de CBS observada con el calentamiento disminuirá la capacidad de estas comunidades de actuar como un sumidero de CO_2 atmosférico en un escenario de calentamiento global. Esta disminución puede actuar de manera sinérgica con otros efectos del calentamiento, como el aumento en la respiración del suelo y los cambios en las comunidades microbianas, para modificar los procesos de reciclado de carbono y disminuir los contenidos del mismo en los suelos de zonas áridas y semiáridas a medio y largo plazo. La CBS aumenta la resistencia frente al cambio climático de la disponibilidad de N en el suelo. No obstante, la dinámica temporal de esta variable se alejó progresivamente de las condiciones iniciales con el calentamiento y la reducción de las precipitaciones en Aranjuez. Estos tratamientos provocaron un aumento de la disponibilidad de N y la dominancia del N inorgánico frente al orgánico. El calentamiento aumentó la diversidad funcional microbiana en Aranjuez 34 meses después del inicio del experimento. Dicho aumento, así como la disminución de la cobertura de CBS, tuvo efectos indirectos negativos sobre la resistencia de las variables del ciclo del N al cambio climático.