Reconstructing life history traits from bone histology in extant and fossil ruminants

Resumen

El estudio de las life histories es de vital importancia porque proporciona evidencias sobre las condiciones ecológicas, biodiversidad, demografía, vulnerabilidad y otros muchos aspectos de la biología de las especies. La histología ósea es utilizada como herramienta para reconstruir las life histories de vertebrados, analizando el tejido óseo primario o contando el número de marcas de crecimiento (esqueletocronología). Sin embargo, se ha considerado que los endotermos, al contrario que en ectotermos, muestran un crecimiento óseo no cíclico, invalidando la histología ósea para inferir las life histories de mamíferos. El objetivo general de esta tesis es proporcionar las bases de la histología ósea en mamíferos para inferir estrategias de life history. Los objetivos concretos son: i) analizar la fiabilidad de la esqueletocronología ósea en mamíferos, ii) explorar la asociación entre las características del tejido óseo y el ambiente, fisiología, ontogenia y life history y, iii) reconstruir las características de life history en mamíferos fósiles y actuales para obtener datos sobre la evolución de las life histories y biología de la conservación. Se han analizado 274 láminas transversales de hueso de 225 individuos pertenecientes a lirones actuales (Gliridae) y rumiantes actuales y fósiles (Bovidae, Cervidae, Moschidae y Tragulidae). Se han llevado a cabo tanto análisis cualitativos como cuantitativos. Los análisis cualitativos el tejido óseo primario muestran que, en los estadios tempranos de la ontogenia, los rumiantes forman un tejido fibrolamellar (FLC), mientras que los lirones depositan generalmente un tejido parallel fibered bone (PFB). Cuando son adultos, tanto lirones como rumiantes depositan un hueso lamelar denso (External Fundamental System, EFS). Los resultados también muestran que los Lines of Arrested Growth (LAGs) están presentes de forma universal en los mamíferos analizados. Los LAGs están presentes tanto en el tejido de formación rápido (FLC) así como el tejido de formación lento (EFS). El número de líneas de crecimiento en el hueso concuerda con la edad de los animales, proporcionando la evidencia de la periodicidad anual de los LAGs en estos mamíferos. El fémur es el hueso más conservador para aplicar la esqueletocronología ya que registra el mayor número de LAGs. La remodelación y reabsorción ósea puede eliminar o enmascarar los primeros LAGs depositados durante la ontogenia. Esta investigación muestra que el crecimiento óseo se detiene durante el periodo adverso (pocos recursos), acoplado con la variación fisiológica estacional. Estos resultados apoyan que la parada de crecimiento forma parte de una estrategia termometabólica de conservación energética. Además, este trabajo muestra que las características vasculares y celulares del tejido óseo primario sufre una importante variación ontogenética asociada al descenso de la tasa de crecimiento al acercarse la madurez. La densidad vascular y celular decrece mientras que la proporción de canales longitudinales en relación a los circulares incrementa a lo largo de la ontogenia hasta alcanzar la madurez, lo cual podría estar relacionado con la madurez fisiológica. El cambio más significativo durante la ontogenia ocurre durante la transición entre el FLC o PFB a EFS, lo cual está relacionado con la madurez reproductiva. Este trabajo evidencia que esta transición registra el trade-off entre crecimiento y reproducción en rumiantes. De acuerdo con estos hallazgos, la edad de madurez reproductiva puede determinarse contando el número de ciclos de crecimiento antes del EFS. Los resultados comparando las características histológicas cuantitativas entre bóvidos sugiere que los parámetros vasculares y celulares están relacionados con la masa corporal y el metabolismo. De esta forma, el hueso FLC de grandes bóvidos tiende a mostrar más canales circulares (lo cual estaría reflejando mayores tasas de deposición de hueso perióstico) y menores densidades celulares (lo cual estaría reflejando una menor tasa metabólica específica de masa) que los pequeños.