Biologia i ecologia de "Blennius fluviatilis" (Piscesblenniidae) al riu Matarranya

Resumen

El Matarranya, l'últim afluente de l'Ebre per la dreta, és un riu d'uns 100 Km de longitud que es troba sostmès a la típica impredictibilitat ambiental dels sistemes mediterranis. A l'àrea d'estudi, a uns 10 Km de la desembocadura, hi són freqüents les riuades (primavera i tardor) i les sequeres estivals dràstiques (estiatges); el règim de precipitacions de la conca hi suposa marcades variacions temporals en les característiques de l'hàbitat i en la seva disponibilitat pels peixos, com en la composició cualitativa del bentos i en l'abundància de recursos tròfics. La rabosa o bavosa de riu, "Blennius fluviatilis", és un peix endèmic de l'àrea circummediterrània i l'únic membre de la família dels blénnids que s'ha adaptat secundariamente a viure a les aigües dolces. L'estudi de la seva biologia i ecologia ofereix un interès múltiple; es tracta, d'una banda, d'una espècie poc estudiada i declarada en perill d'extinció a Espanya. De l'altra, resulta de gran interès dilucidar l'estratègia d'aquest blènnid adaptat a persistir en rius mediterranis típicament fluctuants. La captura dels exemplars, realitzada amb un equip de pesca elèctrica, tingué una periodicitat mensual i abastà el període comprès entre gener de 1984 i agost de 1985. En l'estudi s'ha aplicat estadística descriptiva i inferencial, bivariant, multivariant i contrast d'hipòtesis. L'amplitud de nínxols tròfics s'ha determinat a partir de l'índex de diversitat de Brillouin i el solapament amb l'índex de Schoerner. Partint dels postres resultats, la longevitat de l'espècie al riu Matarranya és baixa i la población tendeix a la predominança dels grups d'edat més joves (0-I). Les limitacions ambientals de l'estiatge suponen una interrupció del creixement i una pèrdua considerable de la condició física capaç d'ocasionar, en anys de sequera, la mortalitat de la majoria dels adults coincidint amb l'acabament de la reproducció. Tanmateix, l'elevada producció d'aquest sistema mediterrani durant part de la tardor i, sobretot, durant la primavera, sembla definitiva en la determinació del creixement d'aquest blènnid. Així, en una población com la del Matarranya, en ocasions integrada prácticamente per reclutes i sotmesa a fluctuacions ambientals periòdiques, l'opció d'un creixement bé tardorenc o primaveral és capaç de proporcionar, als individus joves nascuts durant l'estiu, la longitud adequada com per poder assoliar la maduresa sexual al primer any de vida. Asemblança d'altres espècies de la família, "B. fluviatilis" efectua postes fraccionades i les femelles desoven per un període més o menys dilatat de temps. La fecunditat pot considerar-se elevada; no obstant, la producció anual d'ouspot sofrir alteracions notables en funció de l'aportament tròfic de les femelles que, en desposta a les restriccions del sistema, poden reabsorbir una part important dels òvuls previtel.logínics abans de la reproducció.En aquesta espècie, els peixos d'edat més gran avancen la reproducció a finals de primavera enfront dels més joves (exemplars d'un any d'edat(, que bàsicament es reprodueixen a l'estiu. Per bé que als dos cicles d'aquest estudi la fecunditat poblacional de les femelles va dependre majoritàriament de les reproductores joves (un 70% de la producció d'òvuls), una estratègia reproductiva com la descrita contribueix a garantir una població mínima de reclutes en el transcurs del període de reproducció, quan poden originar-se riuades (primavera) i sequeres dràstiques (estiu) capaces de limitar la supervivència de la progènie. La reproducció de primavera, si bé és pròpia d'un sector més reduït de la població, contribueix a optimitzar la fecunditat de l'espècie per dues vies diferents: 1) Incrementant l'èxit de desclosa de les postes (les femelles més grans, de fecunditat més elevada, s'aparellen amb mascles possiblement més eficients en la defensa de la niuada) i 2) Incrementant la supervivència de les "larves" (el diàmetre promig dels òvuls d'aquestes femelles que es reprodueixen a la primavera és superior al dels joves i les seves postes desclouen abans de l'estiatge, és a dir, amb el precedent d'una millor disponibilitat tròfica en el medi. La reproducció d'estiu, característica dels individus joves i sotmesa als efectes d'un ambient més sortós, no ofereix tantes garanties de supervivència per a la progènie però altrament es veu compensada per una fecunditat poblacional més elevada. El principal requeriment alimentari de "B. fluviatilis" al riu Matarranya són les larves de quironómids i la seva estatègia tròfica respon a la d'un generalista facultatiu. És a dir, té l'aptitud de consumir una gran varietat de preses, en la mesura que li són disponibles, i la facultat de restringir el seu nínxol tròfic, quan una presa en particular esdevé prou abundant en un ambient concret. La selección tròfica estacional vers determinats grups d'invertebrats (quirònomids i efemeròpters), així com el rebuig generalitzat d'altres preses (hidroptílids, coríxids, ceratopogónids i èlmids), no es pot deslligar de la dependència d'aquest peix bentònic al substrat ni del seu comportament eminentment brostejador. Tanmateix, quan la font de recursos esdevé limitada (períodes de sequera), l'espècie tendeix a ampliar el seu nínxol tròfic i a accedir a tot un seguit d'organismes generalmente menys disponibles. En aquests períodes, alguns mecanismes de tipus comportamental (territorialisme dels adults i cura parental de les postes) acondueixen a l'explotació d'uns nínxols alimentaris relativamente diferents i contribueixen a minorar el solapament tròfic intraespecífic; sota els primers efectes de l'estiatge, coincidint també amb el final del cicle reproductor, el canibalisme filial de les postes es presenta com una flor alternativa de recursos pel mascle i constitueix el principal mecanisme responsable de segregació tròfica intraespecífica. Tant la ingestió d'aquells ous que no reeixen a descloure sota la influència d'unes condicions ambientals subòptimes, com el consum de niuades senceres que han d'abandonar-se forçosament a causa de l'assecament parcial del riu, podria ser avantatjós en peixos sotmesos a sistemes fluctuants. La persistència de "B. fluviatilis" en un ambient temporalment variable com el tram baix del riu Matarranya, no sembla dependre de l'ús d'un microhàbitat particular. Al llarg del cicle estacional l'espècie té la capacitat d'ocupar una extensa gamma de microhàbitats, principalment en desposta als canvis que se'n produeixen en la seva disponibilitat en el medi. Tanmateix, mai no exhibeix un ús del microhàbitat a l'atzar i generalment tendeix a seleccionar àrees de més corrent i de més profunditat les quals, al seu torn, solen trobar-se caracteritzades per tenir substrats de pedra i grava. La composición del substrat és el principal factor que determina l'hàbitat reproductiu de "B. fluviatilis". El mascle selecciona, com a lloc de posta, una pedra de dimensions relativamente grans, acompanyada de quantitats menys importants de grava o sorra. No obstant, en l'elecció del lloc de posta addicionalment hi poden intervenir d'altres variables ambientals (profunditat de l'aigua i velocitat del corrent), probablement influïdes per d'altres variables no mesurades en aquest estudi (temperatura i concentració d'oxígen).