La información taxonómica de caracteres epidérmicos en las acículas de los pinos ibéricos. Su aplicación al estudio de material fósil

Resumen

El estudio de la morfología cuticular de los restos de hojas ofrece la posibilidad de determinar los taxones hasta el rango específico en la mayoría de los casos, a diferencia de los restos polínicos o ciertos materiales xilológicos. Sin embargo, mientras que existen herramientas de identificación para abordar la clasificación de restos foliares pertenecientes a otros grupos (ej: Fagaceas), no existen claves o descripciones con suficiente detalle para identificar los restos aciculares de los pinos ibéricos. Esta tesis profundiza en el conocimiento detallado de los caracteres epidérmicos más útiles para la diferenciación taxonómica de las especies ibéricas del género Pinus (P. uncinata Ramon ex DC., P. sylvestris L., P. nigra J.F. Arnold, P. pinaster Aiton, P. pinea L. y P. halepensis Mill.). Con objeto de aplicar los resultados a la identificación de restos paleobotánicos finicuaternarios, la búsqueda de diferencias taxonómicas se realizó en poblaciones actuales bajo dos enfoques principales: (1) análisis cuticular (la cutícula suele conservarse en fragmentos aciculares de yacimientos higroturbosos) y (2) análisis estomático (en las preparaciones polínicas aparecen de forma dispersa estomas de coníferas). Para comprobar la viabilidad de la detección de los caracteres seleccionados, también se incluyó en el estudio el análisis cuticular de fragmentos aciculares procedentes de dos yacimientos ibéricos holocenos. Con el objetivo de recoger una amplia variabilidad rentabilizando el esfuerzo, se realizó un estudio piloto que determinó el diseño del muestreo definitivo. Este estudio previo sobre una población ibérica de cada taxon mostró una gran variabilidad intracicular para los caracteres observados, en comparación con la detectada entre acículas del mismo árbol o entre árboles de la misma población. También determinó la constancia de los caracteres observados entre acículas de sol y de sombra de un mismo árbol. El muestreo definitivo incluyó tres poblaciones naturales distribuidas a lo largo del área de distribución mundial de cada especie. La observación mediante microscopio óptico de las preparaciones epidérmicas obtenidas se centró en la búsqueda de diferencias cualitativas. Sobre cada muestra se realizaron también mediciones de los estomas y del tamaño del poro (abertura de la cámara epiestomática). Las variables estomáticas se sometieron a análisis de componentes principales, análisis cluster y análisis discriminantes; el tamaño del poro se estudió mediante análisis de varianza. Paralelamente, se realizaron algunas observaciones mediante microscopio electrónico de barrido para mejorar la interpretación de los caracteres cuticulares observados bajo microscopio óptico. El análisis cuticular reveló la existencia de diferencias taxonómicas en la distribución, el número y el tamaño relativo de las células subsidiarias y de la cámara epiestomática. En base a estos caracteres se construyó una clave dicotómica que diferencia claramente cinco grupos: P. halepensis, P. pinea, P. pinaster, P. sylvestris y P. gr. uncinata-nigra. Pinus nigra y P. uncinata muestran una estructura común, aunque en ocasiones es posible distinguirlos por la frecuencia de células subsidiarias laterales solitarias y por el tamaño del poro. Los análisis estadísticos de las variables estomáticas mostraron tendencias de diferenciación taxonómica, aunque con rangos de probabilidad modestos. De manera complementaria se comprobó la validez de la aplicación de técnicas de corte transversal en acículas en diferentes estados de conservación. Como resultado, se observó que, aunque la obtención de secciones transversales presenta dificultades con material degradado, la información taxonómica que pueden aportar es útil para distinguir P. nigra y P. uncinata. Finalmente, se utilizó la clave dicotómica propuesta para la diagnosis de restos aciculares de dos yacimientos ibéricos holocenos, de ámbito geográfico mediterráneo y eurosiberiano respectivamente, comprobando la viabilidad de obtención de preparaciones epidérmicas y su identificación taxonómica.