Asimetría sexual de las estrategias vitales en avesuna aproximación comparada en sturnidae, y experimental y teórica en el poligínico estornino negro

Resumen

Antecedentes La selección sexual la fuerza evolutiva que explica las diferencias entre los sexos y es causa última de los rasgos ornamentales utilizados para atraer a las parejas y de los armamentos implicados en la competencia intrasexual. Durante años de investigación, los biólogos se han preguntado por las consecuencias de la selección sexual sobre el fenotipo, la conducta y la estrategia reproductiva de machos y hembras en animales. Sin embargo, continúa habiendo muchas incógnitas acerca de cómo es la selección de rasgos en relación al sexo, puesto que a menudo se requieren estudios a largo plazo y enfoques comparados entre especies con información que suele ser difícil de obtener de poblaciones silvestres. En esta Tesis se investigan las asimetrías sexuales en tamaño, conducta y estrategia reproductiva en estorninos, Sturnidae, y en el estornino negro, Sturnus unicolor. Muchas de las especies en la familia presentan cierto grado de dimorfismo sexual en tamaño, i.e. los machos son mayores que las hembras. Además, los machos de algunas de las especies desarrollan una conducta que tendría una función de cortejo: acarrean plantas verdes, flores y líquenes al nido al comienzo de la cría. Las hembras llevan a cabo conductas equivalentes, acarreando plumas ornamentales al nido durante la incubación, y además lo hacen en respuesta a la conducta del macho. Se piensa que la selección sexual está implicada en la evolución de estos dos rasgos: los machos acarrearían plantas para atraer a las hembras y éstas señalizarían su condición al macho o a hembras competidoras acarreando plumas tras el emparejamiento. Objetivos y metodología El objetivo de esta Tesis es entender los procesos evolutivos dependientes del sexo que modulan la morfología, conducta y estrategia reproductiva en Sturnidae. En concreto, se han investigado: (1) las causas últimas del uso de plantas y plumas, por machos y hembras respectivamente (Capítulos 1, 2 y 3); y (2) las causas últimas del dimorfismo sexual en tamaño y sus posibles consecuencias sobre la estrategia reproductiva de la madre en el estornino negro (Capítulo 4 y 5). Para ello, se ha utilizado una cuádruple aproximación observacional, experimental, comparada y teórica. La aproximación comparada en Sturnidae permite entender cómo evolucionó el uso de plantas verdes en relación al dimorfismo sexual en la familia. La aproximación experimental se utilizó para investigar los efectos del uso de plantas verdes y plumas sobre la eficacia biológica en el estornino negro. Haciendo uso de datos demográficos observacionales de 15 años en esta misma especie, se investigaron las presiones selectivas sobre el tamaño corporal de los machos y las hembras. Por último, la aproximación teórica se empleó para entender y especular acerca de cómo la selección sexual, modulando el tamaño y las expectativas de éxito de hijos e hijas, afectaría a la estrategia reproductiva de la madre en el estornino negro. Resultados Encontramos que el uso de plantas verdes en nidos de Sturnidae es más frecuente entre las especies con marcado dimorfismo sexual, i.e. mayor tamaño de los machos. Asimismo, esta conducta aparece ligada al anidamiento en cavidades, quizás desempeñando una función antiparasitaria (Capítulo 1). Al aumentar experimentalmente la cantidad de plantas verdes en nidos de estornino negro se encontraron efectos a corto plazo, afectando al tamaño corporal de los hijos al abandonar el nido; y a largo plazo, afectando a la conducta de dispersión de los hijos e hijas (Capítulo 3), y reduciendo las tasas de reclutamiento de los jóvenes de ambos sexos. Este efecto deletéreo de las plantas verdes sobre las tasas de reclutamiento de los hijos se debió a un aumento de la competencia intrasexual entre las madres por los machos más atractivos. Por su parte, el aumento experimental de la cantidad de plumas incrementó las tasas de reclutamiento de los hijos, probablemente debido a una disminución de la competencia intrasexual entre las madres en el momento de la cría (Capítulo 2). En relación con el dimorfismo en tamaño, se encontró una correlación dependiente del sexo entre el peso corporal y el éxito reproductivo de por vida: positiva y significativa en los machos, pero no en las hembras. El peso que tienen los jóvenes de ambos sexos al abandonar el nido se relaciona con el que tendrán a lo largo de su vida adulta. Además, el peso de una madre se relaciona con el de sus hijos e hijas (Capítulo 4). Al proyectar con un modelo teórico (Capítulo 5) esta cadena de relaciones empíricas (i.e., entre el peso de la madre, el de sus hijos y el futuro éxito reproductivo éstos), se encuentra que las madres de mayor tamaño deben obtener mayor rendimiento reproductivo a través de sus hijos que de sus hijas, mientras que la relación será la opuesta para madres de menor tamaño. Aunque se espera que la madre produzca en mayor número el sexo que maximice su propio beneficio, los datos observacionales no muestran cambios en la proporción de sexos de la puesta en ninguno de los sentidos predichos por el modelo. Se discuten dos factores que podrían explicar la aparente contradicción entre la predicción teórica y los datos observacionales: la estocasiticidad ambiental (efecto apuntado ya en el modelo) y la competencia entre hermanos en el nido, agravada en el sexo de mayor tamaño, podrían ser variables importantes modulando la estrategia reproductiva de la madre. Conclusiones Los resultados de esta Tesis indican que la competencia intrasexual es la causa última más probable para el dimorfismo en tamaño en la familia Sturnidae. Asimismo, el acarreo de plantas verdes por parte de los machos y de plumas por parte de las hembras podría tener una función de señalización sexual (para atraer parejas reproductivas) o social (para señalizar la condición y capacidad competitiva a potenciales competidores) en Sturnidae. En ningún caso se descartaría el efecto de la selección natural en el origen y mantenimiento de estos rasgos, que podrían desempeñar también funciones sanitarias. La competencia entre las hembras por los machos atractivos o los recursos reproductivos sería importante en el estornino negro, hasta el punto de que el uso de plantas verdes como señal de atractivo de los machos desencadena un conflicto sexual. La selección sexual sobre el tamaño corporal podría tener efectos en la estrategia reproductiva de la madre, i.e. favoreciendo que ésta altere la proporción de sexos de las puestas, o la inversión de recursos en hijos e hijas. Un modelo teórico explorando esta idea muestra que debe haber variables adicionales involucradas en el proceso, modulando la estrategia reproductiva de la madre. Futuros modelos deberían tener en cuenta los múltiples componentes implicados en la optimización de las estrategias reproductivas de las aves.