Efectos de la estructura del paisaje sobre la diversidad y conservación de organismos epífitos en bosques mediterráneos, y su influencia sobre la dispersión y el establecimiento

Resum

La transformación del paisaje es un fenómeno global que afecta de forma intensa a la biodiversidad de todos los ecosistemas. Delimitar y definir claramente los procesos y elementos que intervienen en esa modificación generalizada, y conocer sus efectos sobre la biodiversidad, debe ayudar a promover una actividad antrópica más responsable y mitigar sus aceleradas consecuencias. La pérdida y fragmentación de los hábitats son los procesos más evidentes de transformación del paisaje, y se ha demostrado que ejercen una influencia muy negativa sobre las comunidades. Así, el objetivo de esta tesis doctoral consiste en conocer el efecto de ambos procesos sobre la ecología y la biología de organismos epífitos en bosques mediterráneos. Para ello, se definieron una serie de variables descriptoras de un paisaje fragmentado, y se midió la respuesta ante ellas de líquenes y briófitos epífitos, tanto a nivel de comunidad como a nivel de especie. En el capítulo 1 se analiza cómo y en qué medida la fragmentación de los encinares mediterráneos afecta a las comunidades epífitas formadas por briófitos y líquenes. El objetivo de este estudio consiste en conocer si el tamaño y la forma del fragmento de bosque remanente, así como el tipo de matriz que lo rodea, condicionan la riqueza y composición de especies. Para resolverlo, se seleccionaron 40 fragmentos de bosque de Quercus ilex subsp. ballota en Montes de Toledo con similar cobertura arbórea (>70%) y próximos entre sí, de distintos tamaños y formas, y rodeados por diferentes tipos de matriz. Se desarrollaron modelos lineales generalizados (GLM) a escala de fragmento, y mixtos (GLMMs) a escala de parcela. Como variables respuesta a ambos niveles se consideraron la riqueza, diversidad y similitud de las comunidades epífitas, y la presencia y abundancia de las especies más representativas. Los resultados indican que el tamaño del fragmento, la forma y el tipo de matriz circundante son factores clave que afectan a la riqueza y diversidad de organismos epífitos. Los fragmentos más grandes y de forma más regular albergaron las comunidades más ricas y diversas, posiblemente gracias a que poseen un área central más grande que favorece la entrada de especies típicas de interior de bosque. Una matriz de alto contraste sólo fue favorable en fragmentos pequeños, hecho posiblemente relacionado con una mayor facilidad para la llegada de propágulos de un mayor número de especies. La respuesta a nivel de especie fue altamente variable. La estructura del paisaje proporciona un valioso poder explicativo de la pérdida de riqueza y diversidad de especies epífitas. La gestión forestal debe asegurar la retención de los bosques continuos más grandes posibles. La estrategia de manejo de la matriz dependerá del tipo de enfoque conservacionista, ya que se observaron diferentes efectos relacionados con la calidad de la matriz y el tamaño de los fragmentos. En el capítulo 2 se compararon los resultados del capítulo 1 con otras características espacio-temporales de la estructura del paisaje. En un contexto global de modificación del paisaje, la estructura resultante de los hábitats remanentes será responsable de la riqueza de especies que albergan. Los procesos de alteración más evidentes son la pérdida y fragmentación del hábitat, pero no es fácil demostrar sus efectos reales e independientes, ya que la mayoría de las veces se producen de forma conjunta. Además, aún es necesario profundizar sobre la interacción entre la dirección y la intensidad de las trayectorias temporales del paisaje con la biodiversidad. El esclarecimiento de todos estos factores nos permitirá entender cómo las comunidades se estructuran en paisajes antropizados, y esto puede ayudar a una preservación más eficiente de las mismas. En este caso, elegimos la riqueza de epífitos como signo de la respuesta de la biodiversidad a la dinámica espacio-temporal de la estructura de un paisaje en recuperación, y seleccionamos 40 fragmentos de bosque mediterráneo bien conservados en un contexto de alta pérdida de hábitat (> 85%). Medimos los atributos más relevantes a escala de fragmento y comparamos su poder explicativo con la cantidad de hábitat total circundante, su grado de fragmentación y su conectividad. Todas las variables se midieron a lo largo de un marco temporal de 55 años utilizando fotografías aéreas históricas. Entre todas las variables históricas y actuales a escala de paisaje, solamente la conectividad más antigua tuvo impacto en la riqueza de especies. Además, la trayectoria del tamaño del fragmento en los últimos 29 años y el tamaño actual, resultaron ser los mejores predictores. El efecto de una matriz de alto contraste fue consistente pero muy pequeño. Estos resultados demuestran que no sólo la simple pérdida de hábitat, sino también su configuración espacial, son significativos para explicar los patrones de riqueza. La riqueza de epífitos muestra un desfase temporal en relación con la estructura del paisaje actual, y la escala espacial a la que se produce la reorganización del paisaje determina la velocidad a la que la riqueza responde a esos cambios históricos. Teniendo en cuenta la dependencia de los organismos epífitos de la conectividad y la cantidad suficiente de hábitat de buena calidad para estar presentes en los fragmentos de bosque, se prevé una recuperación de las comunidades epífitas en las próximas décadas debido a la elevada riqueza regional de especies, y al reciente aumento de la superficie forestal. En el capítulo 3 seleccionamos una especie amenazada para detectar cómo la transformación del paisaje interfiere en su dispersión y establecimiento, dos fases críticas del ciclo vital. Pectenia plumbea (Lightf.) P.M. Jørg., L. Lindblom, Wedin & S. Ekman, es un cianoliquen epífito que aparece de forma puntual y más o menos discontinua desde los encinares del Atlas (Marruecos) hasta los bosques del norte de Noruega. Su elevada sensibilidad a la falta de agua y el exceso de iluminación, solo le permite desarrollarse bajo las condiciones que proporciona un bosque maduro con cierto grado de conservación. En el centro de la Península Ibérica, donde ha sido catalogada como vulnerable, se distribuye en varias decenas de poblaciones, distantes entre sí y con un número de individuos que, en ocasiones, no supera la decena. Partiendo de la existencia de un número elevado de zonas próximas a las poblaciones, con un hábitat a priori favorable para su desarrollo, pero en las que el liquen está ausente o es muy escaso, nos preguntamos acerca de las posibles limitaciones a la dispersión o al establecimiento que pudiese tener esta especie y que condicionasen la expansión de sus poblaciones y la colonización de nuevas áreas. En primer lugar, se modelizaron la presencia y la abundancia de la especie en 400 parcelas de 50x50 m elegidas al azar en Montes de Toledo. Variables ambientales como la altitud y la precipitación, y de fragmentación del hábitat, como la cantidad de área forestal y de borde, resultaron ser muy importantes para el desarrollo de la especie. Los modelos fueron validados internamente de forma exitosa mediante diferentes aproximaciones (‘area under the ROC curve’ para la presencia, y ‘bootstrapped cross validation’ para la abundancia). Posteriormente, los modelos fueron extrapolados en 1200 parcelas del Parque Nacional de Cabañeros seleccionadas al azar, abarcando una mayor superficie (42000 Ha), y para cada una de ellas se obtuvo un valor predicho de abundancia y de probabilidad de presencia. Los modelos fueron comprobados en campo para poder testar si las predicciones se correspondían con la realidad. Asumiendo como valor límite de probabilidad de aparición 0.453, se maximiza el acierto de las predicciones de presencia/ausencia en un valor muy alto (85.9% de los casos). La correspondencia en las abundancias, es también alta y significativa. Esto evidencia el elevado poder predictivo de los modelos obtenidos, y que la especie ocupa en gran medida su hábitat potencial. Por tanto, a escala de paisaje, quedan descartados los problemas dispersivos de la especie, y queda demostrado que la calidad del hábitat es la que está condicionando su presencia y abundancia. Los requerimientos ambientales de P. plumbea hacen que su presencia en esta región se encuentre ligada a las pedreras cubiertas de bosque características de esta zona, derivadas del manejo histórico del territorio, que reproducen localmente unas condiciones microclimáticas propias de un ambiente oceánico. Este hábitat es escaso, pero P. plumbea ha colonizado con éxito todas estas áreas dispersas en el paisaje a través de su alta capacidad de dispersión. En el capítulo 4 se estudió la germinación de ascosporas y el patrón de asociación con distintos fotobiontes en el cianoliquen Pectenia plumbea (Pannariaceae, Peltigerales), en bosques templados y mediterráneos de la Península Ibérica. Esta especie con preferencias oceánicas, presenta un escaso número de poblaciones e individuos y baja diversidad genética en el centro de la Península Ibérica, por lo que es posible que esté sufriendo limitaciones al establecimiento. Con el fin de restablecer la simbiosis liquénica, las esporas del micobionte primero deben germinar y luego asociarse con un fotobionte compatible. En primer lugar, se realizaron pruebas de germinación de todas las ascosporas obtenidas a partir de 500 apotecios. Ninguna ascospora germinó tras dos meses de ensayo con 30 tratamientos diferentes. Posteriormente se obtuvieron 192 aislamientos del fotobionte (Nostoc) a partir de 24 talos. Mientras que el 82% de los aislamientos seguían vivos en el medio de crecimiento después de seis meses, ninguno de ellos creció significativamente ni produjo hormogonios con la capacidad de fundar nuevas colonias. Con el fin de determinar la identidad del genotipo de los cianobiontes (Nostoc), obtuvimos secuencias del intrón tRNALeu(UAA) de 30 talos de P. plumbea de una única población. También se secuenció el mismo intrón de los cianobiontes (Nostoc) de 41 ejemplares de otras especies de cianolíquenes del mismo hábitat, y 58 colonias de Nostoc de vida libre cultivadas a partir de muestras de corteza. Los resultados indican que P. plumbea comparte genotipos de Nostoc con otras dos especies de cianolíquenes, y ambos constituyen la fuente más abundante de fotobiontes compatibles. Sólo Dendriscocaulon umhausense se reproduce asexualmente a través de pequeños fragmentos de talo, y de este modo puede considerarse como facilitador del establecimiento de P. plumbea.