Implicaciones evolutivas en un banco aéreo de semillas de un pino mediterráneo. Evolutionary implications in an aerial seed bank of a mediterranean pine

Resumen

El fuego es la perturbación más importante de la cuenca mediterránea, desempeñando un papel clave en la ecología y evolución de las especies. Para hacer frente a los incendios forestales recurrentes, los bosques de pinos en la región mediterránea pueden mostrar diferentes síndromes de adaptación al fuego relacionados con la resistencia (supervivencia individual) y la resiliencia (regeneración post-incendio). Uno de los rasgos relacionados con la adaptación al fuego es la serotinia, que consiste en la capacidad de retener semillas viables almacenadas en bancos aéreos de semillas a menudo durante largos períodos de tiempo. Estas semillas almacenadas son producidas por el árbol madre en diversas condiciones ontogénicas y fisiológicas, lo que da lugar a posibles efectos maternos que pueden afectar al comportamiento de la descendencia, como se ha demostrado en muchos organismos. Además, la contribución paterna (polinizadores) podría cambiar de un año a otro debido a eventos importantes como son los incendios forestales, lo que podría dar lugar a diferencias en la variabilidad genética de la descendencia entre años. Por lo tanto, los bancos aéreos de semillas se muestran como modelos originales (estudio retrospectivo de series temporales y ambientales) pero desafiantes (múltiples factores de confusión) para estudiar las implicaciones evolutivas de los efectos transgeneracionales genéticos y no genéticos en una escala temporal bajo un entorno cambiante. Los principales objetivos de este trabajo son (i) determinar el efecto de las condiciones maternas, vinculadas a diferentes cohortes de edad, sobre el comportamiento de las semillas en un banco aéreo de semillas de un pino mediterráneo (Pinus pinaster); (ii) determinar los cambios genéticos en dos caracteres cuantitativos de la descendencia a lo largo de los años y explorar si la heterogeneidad ambiental tiene un efecto en la respuesta a la selección; (iii) y, finalmente, explorar la variabilidad genética en dos cohortes, contrastadas en el tiempo, del banco aéreo de semillas y ver si existe alguna relación con el comportamiento de la descendencia. Los resultados principales son los siguientes: (i) Encontramos que el peso de la semilla estaba relacionado con la edad y el crecimiento del árbol madre en el momento en que produjo las semillas. También confirmamos que el peso de la semilla tuvo un efecto positivo en el éxito de germinación, pero más allá de las diferencias en el peso de la semilla, la edad del árbol madre tuvo un efecto negativo sobre el tiempo de germinación y supervivencia, mientras que el tamaño (diámetro) del árbol madre tuvo un efecto positivo. (ii) encontramos diferencias en la heredabilidad de los carácteres cuantitativos de las plántulas, pero no una evidencia empírica de respuesta a la selección a lo largo de las cohortes en los 12 años consecutivos analizados. (iii) Finalmente, encontramos diferencias significativas en la variabilidad genética entre árboles dentro del mismo año, pero no entre las dos cohortes temporales contrastadas. Por lo tanto, es poco probable que la variación genética entre años sea la responsable de las diferencias observadas en el comportamiento de la descendencia. En la presente tesis, destacamos la importancia de las condiciones maternas junto con el peso de la semilla en el establecimiento de las plántulas y cómo pueden mejorar nuestra comprensión acerca de los mecanismos subyacentes a los cambios fenotípicos y al desempeño de la descendencia. Además, mostramos que existe variación genética en la descendencia entre árboles madre, pero no entre dos años extremos. Esto sugiere que el flujo de polen puede estar estructurado espacialmente dando lugar a una variabilidad genética entre descendientes de diferentes árboles madre que podría explicar parcialmente las diferencias fenotípicas observadas. Observamos también una fuerte interacción entre árboles madre y cohortes, lo que sugiere diferentes interacciones y mecanismos a pequeña escala.