Modulación espacial de la percepción y la atención visual

Resumen

A la hora de generar una representación del mundo exterior, nuestro cerebro mantiene la organización espacial del mismo. Sin embargo, dedica distintos recursos de procesamiento para distintas localizaciones del campo visual. Como consecuencia, la dimensión espacial podría modular procesos cognitivos como la percepción y la atención visual. Aunque ya se han llevado a cabo diversos trabajos para estudiar el efecto de dicha modulación, no existen investigaciones que estudien de manera sistemática tanto el campo visual como los mecanismos neurales perceptivos y atencionales. Por tanto, el objetivo general de la presente tesis fue estudiar la organización espacial de los mecanismos subyacentes a la percepción y la atención humana, con el objetivo último de establecer la existencia de localizaciones espaciales óptimas para ambos procesos cognitivos. Para ello, realizamos cinco estudios experimentales, en los que combinamos la estimulación a través de múltiples regiones del campo visual con registros de electroencefalografía (EEG) de alta densidad y medidas conductuales. El Estudio I tuvo como objetivo investigar la organización espacial de la percepción. Para ello, dividimos el campo visual en 60 localizaciones espaciales de acuerdo con la organización retinotópica de la corteza visual y el principio de magnificación cortical. Se pretendía identificar los componentes de los potenciales relacionados con eventos (ERPs) elicitados por estimulación visual simple y describir la modulación espacial de los mismos. Nuestros resultados mostraron cinco componentes, cada uno con una distribución espacial característica: C1, C2, P1, N1 y P2. En concreto, el componente C1 mostró los valores más altos en la periferia. Por su parte, las localizaciones óptimas para el componente C2 variaron una vez traspasado el meridiano horizontal, situándose en la periferia tras la estimulación del hemicampo superior y en la fóvea, en el inferior. P1 y N1 alcanzaron los valores óptimos con estimulación en el cuadrante inferior contralateral. Por último, el componente P2 fue máximo cuando se estimuló la periferia superior. Una vez que se establecieron diferencias espaciales en el proceso perceptivo, en el Estudio II nos propusimos investigar si dicha modulación trascendía cuando los recursos atencionales se dirigían a la localización del estímulo percibido. Gracias al estudio previo, fuimos capaces de reagrupar y reducir a 24 sectores las localizaciones a estimular. En este caso, estudiamos tanto los componentes ERPs como el ritmo alfa, descrito como uno de los correlatos neurales más representativos de la atención visoespacial. Sin embargo, al contrario de lo esperado, los estímulos no atendidos produjeron respuestas mayores que los atendidos, lo que fue indicativo de una captura atencional exógena y/o un efecto de habituación que no se había previsto en la manipulación experimental utilizada. Por un lado, los participantes debían responder a los estímulos target presentados tanto en la localización atendida como no atendida, lo que pudo dar lugar a la captura exógena. Por otro lado, el efecto de habituación pudo resultar de la estimulación de una sola localización en cada ensayo, siendo la localización atendida constante, mientras que la no atendida iba variando. En el Estudio III mantuvimos el objetivo de describir la modulación espacial en la percepción de estímulos atendidos. Para ello, modificamos la manipulación experimental empleada en el estudio anterior. Por un lado, evitamos la captura exógena del estímulo no atendido pidiendo a los participantes que respondieran exclusivamente a los estímulos en la localización señalada. Por otro lado, para mitigar el efecto de habituación, en cada ensayo presentamos un estímulo tanto en la localización atendida como en la no atendida, siendo ambas la misma dentro de cada bloque. Nuestros resultados mostraron, en términos de los ERPs, que tanto P1 como N1 se vieron beneficiados de manera general por la atención a través del campo visual. En cuanto a las oscilaciones alfa, hubo un efecto facilitador sobre el hemicampo contralateral e inhibitorio sobre el ipsilateral. Partiendo de los resultados obtenidos ante la estimulación de regiones periféricas del campo visual en los estudios previos de esta tesis y de la falta de evidencia en la literatura sobre este nivel de excentricidad, planteamos el Estudio IV. En él, investigamos en términos conductuales la modulación producida por localizaciones espaciales de alta excentricidad en el efecto de facilitación atencional. Los tiempos de reacción mostraron un efecto de facilitación, aunque su distribución espacial no tuvo un patrón específico a lo largo del campo visual. Además, aunque no hubo un beneficio atencional en porcentaje de aciertos, la capacidad de discriminación fue mejor en el hemicampo derecho frente al izquierdo y en las regiones periféricas frente a las parafoveales. Por último, en el Estudio V nos centramos en estudiar la modulación espacio-temporal de la atención durante el periodo de orientación, es decir, el comportamiento espacial de la atención desde la presentación de la clave atencional hasta la aparición del estímulo. Para ello, combinamos técnicas de análisis multivariados con análisis de tiempo-frecuencia que nos permitieran detectar y describir los patrones generados ante la orientación producida por claves atencionales presentadas en el hemicampo visual izquierdo y derecho. Nuestros resultados muestran dos estados en el periodo de orientación, durante el cual la localización de la atención fue rastreada por regiones visuales. Primero, la atención alternó rítmicamente entre hemicampos a una tasa de 10 Hz, en un estado de exploración-explotación. Más tarde, se detuvo en el hemicampo señalado, aparentemente impulsada por regiones frontales, entrando en un estado sostenido de explotación. En conclusión, esta tesis demuestra la relevancia de la localización espacial en las dinámicas espacio-temporales subyacentes a la percepción y la atención visuoespacial, cuyas implicaciones resultan cruciales en la investigación con estimulación visual.