Micro and macroevolution in the rand flora patternnew advances in analytical tools integrating phylogenomics and phylogeography

Abstract

La Rand Flora es un patrón biogeográfico que engloba diferentes linajes de plantas que comparten una distribución disjunta, con taxones hermanos que se dan en lados opuestos del África continental y los archipiélagos adyacentes, incluyendo la Macaronesia, las costas de Marruecos y el Sáhara Occidental, el Arco Montañoso Oriental, el Cuerno de África, Socotra, el sur de Arabia, Madagascar y las zonas templadas del sur de África. Los estudios más recientes apoyan un origen complejo para esta disyunción, ya que la Rand Flora se habría formado a lo largo de varios millones de años, como resultado de varios eventos de aridificación a lo largo del Neógeno (Mioceno temprano-Plioceno medio), y que alcanzaron su clímax en el Pleistoceno. Como resultado, se formaron desiertos en el sur (Namibia, Kalahari) y en el norte (desierto del Sahara,7-6 Ma). Estos eventos de aridificación se intercalaron con periodos más húmedos, durante los cuales los linajes Rand Flora pudieron expandir sus áreas de distribución a través de la dispersión a larga distancia o de manera secuencial (stepping-stones). La Rand Flora es, por tanto, un excelente caso de estudio para examinar cómo los diferentes linajes de plantas reaccionaron a los eventos de aridificación a través del tiempo. Además, nos permite explorar el papel relativo desempeñado por diferentes modelos de especiación, que implican los procesos de vicarianza geográfica y ecológica; la dispersión a larga distancia; los cambios en los nichos climáticos (adaptación y especiación ecológica), y los relacionados con cambios en las tasas de diversificación y el recambio de especies. Algunas especies Rand Flora aparecen en islas y archipiélagos, siendo Canarias una de las zonas con mayor concentración de linajes de Rand Flora. Por lo tanto, el estudio de la Rand Flora nos permite entender los cambios en la distribución dentro del continente a través del tiempo evolutivo, pero también obtener conocimientos sobre el proceso de dispersión a larga distancia hacia las islas oceánicas y su historia de colonización. En esta tesis doctoral se analizaron los grupos Rand Flora Plocama (Rubiaceae), Kleinia (Asteraceae) y Euphorbia sect. Balsamis (Euphorbiaceae) con el fin de entender mejor que procesos han dado lugar a esta disyunción, así como la llegada de estas especies a los archipiélagos cercanos y mediante qué modelo de colonización. Las relaciones filogenéticas del género Plocama fueron analizadas en el capítulo 1, utilizando seis marcadores plastidiales y uno nuclear, mostrando una división interna del género en siete clados, uno de ellos con distribución Rand Flora. Con esta información, fue posible estimar el origen del género en el Oligoceno, hace 24 millones de años (Ma). Después de ese período no se observaron nuevas divergencias de linajes hasta los 10 Ma, cuando surgieron la mayoría de los clados. Los análisis de diversificación apoyan que durante este largo periodo de aparente estasis evolutiva el género habría sufrido altas tasas de extinción, probablemente asociadas al cambio climático y a los eventos de aridificación que se produjeron durante esa época. Las edades de divergencia dentro del clado Rand Flora indican una separación entre las especies de Plocama del noroeste de África y las del otro lado del desierto del Sahara hace 7.3 Ma, coincidiendo con la aparición de este desierto. Los análisis de nicho ecológico también apoyan la hipótesis de vicarianza ecológica como origen de esta disyunción, ya que se observa una alta conservación del nicho climático en el clado Rand Flora. El género Kleinia se analiza en el capítulo 2. Utilizando la técnica NGS Hyb-Seq, que permite obtener información micro y macroevolutiva, se obtuvieron 770 loci nucleares, lo que nos permitió reconstruir una filogenia de un grupo seleccionado de especies de este género, centrándonos en las distribuidas a ambos lados del desierto del Sahara. Nuestros resultados muestran que la disyunción entre las especies de África oriental y occidental se produjo hace 6.4 Ma, durante el Mioceno. Además, obtuvimos información genética poblacional de la especie canaria Kleinia neriifolia, tanto a partir de secuencias como de SNPs. Las relaciones evolutivas de las poblaciones obtenidas con ambos conjuntos de datos fueron similares, apoyando una colonización inicial en Tenerife y desde allí, una expansión hacia el este y el oeste, dando lugar a dos subclados principales. En el capítulo 3 se analizó la especie canaria Euphorbia balsamifera y sus especies más cercanas, Euphorbia adenensis y Euphorbia sepium. La separación entre E. adenensis, que habita en el Cuerno de África y el sur de Arabia, y E. balsamifera se produjo hace 3.5 Ma, mientras que la divergencia con E. sepium, que se distribuye a lo largo del Sahel, tuvo lugar hace 6.9 Ma. Además, fue posible reconstruir la historia de la colonización de E. balsamifera en las Islas Canarias, resultando un patrón este-oeste, centrado en Tenerife. Las poblaciones continentales, del noroeste de África, de E. balsamifera no se recuperaron formando nodo basal, como cabría esperar debido a su posición geográfica. Nuestros datos muestran que estas poblaciones continentales son el producto de migraciones recientes (recolonizaciones) desde Lanzarote y/o Fuerteventura hacia el continente. Debido a la complejidad de los modelos de colonización que se han propuesto para las especies canarias, en el capítulo 4 se realizó un análisis mediante el método de aprendizaje automático de Redes Neuronales Imbricadas para las especies K. neriifolia y E. balsamifera. Los resultados apoyan dos modelos de colonización diferentes para ambas especies, siendo el modelo de Surfing Syngameon Hypothesis el elegido para E. balsamifera y el modelo Este-Oeste para K. neriifolia.