Sinopsis global y aproximación a la filogenia molecular del género Parablechnum C. Presl (Blechnaceae, Polypodiopsida)A global synopsis and molecular phylogenetic approach of the genus Parablechnum C.Presl (Blechnaceae, Polypodiopsida)

Resumen

La familia Blechnaceae es un linaje que incluye unas 280 especies en 25 géneros, una de la familia más reciente de helechos. Parablechnum es el género más diverso, con ca. 65 especies. La distribución del género refleja muy bien la distribución de los puntos más diversos de la familia: América Central y del Sur, el Austropacífico y algunos representantes en el sur de África Madagascar y el archipiélago mascareno. Esta disyunción podría explicarse por vicarianza gondwánica, pero dataciones disponibles indican que el género tuvo una radiación rápida tras la separación de Gondwana, lo que implicaría que su distribución se debe a LDD. Además, la dispersión dentro de los distintos continentes del género junto con otros problemas como la escasa representación en los herbarios ha hecho que la taxonomía de Parablechnum no esté clara. Así, se ha propuesto una revisión de la sistemática del género para dilucidar su taxonomía y la historia evolutiva. Para ello, se han examinado 3.748 pliegos de 52 herbarios de todas las especies de Parablechnum. En los que ha sido posible se ha estudiado de la anatomía de las pinnas fértiles, epidermis, esporas y esporangios con microscopía óptica y electrónica. También se ha extraído ADN de 127 individuos y se han secuenciado 5 marcadores cloroplásticos para la realización de árboles filogenéticos de máxima verosimilitud e inferencia bayesiana y una datación. Para este fin se han utilizado 582 secuencias de las cuales 469 son de nueva creación. Los cortes transversales mostraron características relativamente constantes, con variaciones en la longitud del receptáculo, la complejidad, modelo epidérmico y margen del indusio, monomorfía de las frondas y curvatura del margen. También mostramos como novedad la caracterización de los cortes parasagitales, que muestran congruencia con algunas de las hipótesis clásicas de la disposición de las venas en la familia. La ornamentación de las esporas tiene una variación que ha permitido la caracterización de 5 grupos morfológicos basados en los pliegues del perisporio, su disposición y la presencia de filamentos. Los esporangios también han sido caracterizados y se ha detectado paráfisis y esporangiastros que habían sido pasadas por alto hasta la fecha en varias especies austropacíficas. La filogenia muestra que Parablechnum es monofilético, siendo la especie P. articulatum la hermana de todas las demás del género. Se han podido detectar 3 clados más o menos bien apoyados en las diferentes filogenias, con una columna vertebral formando una politomía. Uno de los clados muestra estructura geográfica, y los otros dos muestran una mezcla de taxones de todos los centros de diversidad del género, por lo que la concepción previa de un clado americano y otro austropacífico queda descartada. Esta falta de resolución se relaciona con una diversidad críptica aún sin explorar en Parablechnum, procesos de poliploidía e hibridación y una radiación rápida en América. La datación muestra un origen del género hace aproximadamente 38 MY, lo que indicaría que el género ha alcanzado su distribución global por eventos de LDD. Así mismo, se muestra una diversificación en América con varios eventos de cladogénesis en el Mioceno Tardío, coincidiendo con la elevación de los Andes, lo que podría explicar la radiación rápida americana.Todos los datos morfo-anatómicos han permitido la generación de una sinopsis taxonómica del género que comienza con la primera clave de identificación global para el género y continúa con descripciones detalladas de las especies que lo componen, así como con datos de distribución y hábitat. En este tratamiento se consideran 68 especies.Este trabajo supone un punto de partida para el estudio del género sin precedentes. Los datos morfoanátomicos aquí expuestos combinados con técnicas genómicas que puedan aplicarse en el futuro servirán para resolver la diversidad real de Parablechnum que apunta a ser mayor de lo que se concebia hasta hoy