Estudio evolutivo del palio en anurosdesarrollo, regionalización y tipos celulares

Abstract

El palio de los vertebrados constituye la porción más dorsal del telencéfalo. Se trata de una región cerebral que se organiza de forma muy diversa. En mamíferos, este territorio es responsable de sistemas funcionales complejos, como el aprendizaje, la memoria o el procesamiento de las emociones. Por ello, estudiar su origen y evolución constituye una herramienta útil para comprender los procesos que regula. La comparación entre distintas especies de animales sirve para discernir entre conservación y divergencia de las poblaciones neuronales, las redes de conexión o las funciones de esta región. Concretamente, los anfibios constituyen el grupo vivo evolutivamente más próximo al ancestro común del que derivaron los vertebrados amniotas (mamíferos, aves y reptiles). Por todo esto, la tesis se ha focalizado en el análisis del palio en anfibios. Se analizaron en Xenopus laevis los centros de origen de las células de Cajal-Retzius, una de las primeras poblaciones neuronales que surge durante el desarrollo del palio, identificándose (i) el cortical hem gracias a la expresión del Wnt3a y p73. (ii) El septo dorsal, mediante la expresión de Ebf3, Zic1 y Reelina. (iii) El palio ventral, en el que se observó una expresión intensa de Reelina. Finalmente, el único dominio extratelencefálico progenitor fue (iv) la eminencia pretalámica, gracias a la expresión de Zic1, Er81 o Reelina. Desde un punto de vista topológico y genético, estas cuatro regiones del anuro fueron comparables a las descritas en amniotas. Con el fin de dilucidar su origen evolutivo, también se han estudiado las principales subdivisiones paliales de los anuros. Definiéndose dos territorios en el palio medial: (i) uno ventral (MP), por la expresión de Prox1 y se propuso como equivalente al giro dentado de mamíferos o a la corteza medial de los reptiles y; (ii) otro dorsal (DMP), que expresaba Lmo4/Er81, comparable a la región hipocampal CA3 de mamíferos o a la corteza dorsomedial de reptiles. Por otro lado, el palio dorsal (DP) que limita con el DMP en anuros podría guardar relación con el CA1 y con regiones parahipocampales de mamíferos, en base a la expresión Lmo4, Ctip2 o Er81. La región latero-palial (LP) de anuros se identificó gracias a la expresión de Reelina y a su conexión con el bulbo olfativo, por lo que podría tratarse de una zona similar a la corteza piriforme de los mamíferos o a la corteza lateral de los reptiles. Además, dentro de los derivados del LP de anuros podría encontrarse un primordio de la región claustral de los mamíferos o de sus homólogos en saurópsidos, ya que presenta algunos tipos celulares propios de esta región. Finalmente, se identificó la amígdala palial en anuros mediante el Lhx9 y por la curvatura oblicua de la glía radial en este territorio. La existencia de este componente amigdalino en los anfibios indica que podría tratarse de una característica ya presente en la base de los vertebrados terrestres. En cuanto a las interneuronas, fundamentales en la modulación de las redes neuronales que componen la región palial en el adulto, se observó que algunas poblaciones presentaban un alto grado de conservación en los modelos analizados (reptiles, anfibios y peces), tanto en términos de localización (STT+, NOS+ y NPY+), como de co-expresión (CR/NPY, NOS/SST y NOS/NPY). Aunque también se identificaron patrones diferentes que expresan proteínas ligantes de calcio (PV, CR y CB) entre los modelos estudiados. Todos estos estudios demuestran que tanto algunos perfiles celulares como las subdivisiones paliales, presentan un alto grado de conservación en la filogenia de los vertebrados terrestres. Lo que sugiere la existencia de una estructura anatómica compartida por ellos, que ha ido sufriendo cambios debido a las innovaciones adaptativas y las necesidades evolutivas individuales de cada linaje, generando la gran diversidad de tipos celulares, estructurales, hodológicos y funcionales del palio a lo largo de la escala evolutiva de los vertebrados.