Paternidad extra pareja y variación genética individualimplicaciones en la eficacia biológica del papamoscas cerrojillo, Ficedula hypoleuca

Résumé

Las técnicas moleculares han revolucionado la forma de entender la ecología animal en general, y la de aves en particular. Su aplicación reveló la existencia de paternidad extra-pareja (EPP; de sus siglas en inglés) en aves, un descubrimiento considerado como el más importante en el campo de los sistemas de emparejamiento aviar de las últimas décadas. Hoy, se sabe que en más del 70% de las especies de aves estudiadas existe paternidad extra pareja (poligamia genética) pero los mecanismos que ocasionan este fenómeno están aún lejos de ser comprendidos. En esta tesis investigamos qué factores promueven la evolución y mantenimiento de la EPP en el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca), un paseriforme con dimorfismo sexual y una estrategia reproductiva mixta, esto es, principalmente monógamo pero en el que tanto la poligamia social como vía extra pareja son relativamente comunes. En la población de estudio, la mayoría de las hembras tuvieron EPP con machos ya emparejados (cuyas hembras sociales ya no eran fértiles) y de mayor tamaño, con plumajes dorsales más negros y manchas frontales mayores que las respectivas parejas sociales. Ser polígamo (social o vía extra pareja) redundó en un mayor éxito reproductivo anual, pero las probabilidades de serlo no fueron constantes a lo largo de la temporada de cría, sino que disminuyeron con el avance de ésta. Nuestros resultados sugieren por tanto, que la selección sexual debe potenciar la evolución de los caracteres seleccionados en contextos extra pareja, así como ser la principal responsable de la llegada temprana de los machos con respecto a las hembras tras la migración primaveral. A nivel individual, la mayoría de los eventos extra pareja ocurrieron durante los periodos de puesta o incubación de la hembra social del macho extra pareja, a pesar del gran número de hembras fértiles presentes en la población antes y después de esos periodos. Parece existir así una estrategia por parte de los machos consistente en guardar a la hembra social durante su pico de fertilidad y buscar EPP después. La variabilidad genética, medida como la heterocigosidad calculada con marcadores neutrales, no estuvo relacionada con la probabilidad de sobrevivir hasta el reclutamiento como reproductor ni a lo largo de los subsiguientes años. Esta falta de correlación fue independiente de la fenología de la reproducción, la carga parasitaria o el estatus de la nidada. Se ha sugerido que la heterocigosidad medida con marcadores neutrales puede ser una pobre aproximación a la diversidad genética de los individuos y que ésta debería medirse en genes funcionales. Por ello, en esta tesis se desarrolla un protocolo que permite el diseño de cebadores específicos del Complejo Principal de Histocompatibilidad (MHC), clase II. Este es un complejo de genes que está involucrado en la respuesta inmunitaria y, por tanto, bajo fuertes presiones selectivas, pero cuya caracterización hasta la fecha ha sido complicada en el orden de los Paseriformes debido al alto número de duplicaciones génicas que suele presentar.