Genes candidatos de tolerancia al aluminio en Brachypodium distachyon

Resumen

El Aluminio es tóxico en suelos ácidos siendo el principal factor limitante de la producción enestos suelos. En Brachypodium distachyon no se han llevado a cabo estudios de tolerancia al estrés por Al. Hemos evaluado la tolerancia de líneas de distinta procedencia de B. distachyon, B. stacei y B. hybridum, estudiando el crecimiento de las raíces y empleando distintos métodos de tinción. Las líneas sensibles muestran mayor acumulación de Al, peroxidación lipídica, producción de peróxido de hidrógeno y muerte celular que las tolerantes. Brachypodium muestra un nivel de tolerancia superior al de Arabidopsis y cebada, inferior al de centeno, arroz y avena y semejante al de trigo. Los estudios de exudación de ácidos orgánicos por la raíces indican que la tolerancia se basa en gran medida en la exudación de málico y cítrico. Los cambios de expresión de diferentes genes candidatos indican que el gen BdALMT1 (transportador de malato activado por Al) está implicado en la tolerancia. Todas las líneas tolerantes presentan una inserción en el promotor de este gen que está ausente en las sensibles. Los genes BdMATE1 y BdMATE2 (transportadores de citrato activados por Al) muestran un patrón de expresión distinto en tolerantes y sensibles. Los genes para enzimas mitocondriales relacionadas con el metabolismo de ácidos orgánicos, como málico deshidrogenasa (BdMDH1, BdMDH2), citrato sintasa (BdCS) y fumarasa (BdFH) se reprimen como consecuencia del tratamiento, explicando en parte la exudación de ácidos orgánicos. Los cambios de expresión en genes de estrés oxidativo (BdCSOD1 y BdCSOD2 de superóxido dismutasa) en los genotipos sensibles, sugieren que pueden estar relacionados con la tolerancia. Los genes involucrados en el mantenimiento y extensión de las paredes celulares, como pectin metilesterasa (BdPME) y xiloglucan endotransglucosilasa hidrolasas (BdXTH), también modifican su expresión por el tratamiento con Al. La mayor cantidad de ARNm del gen BdPME juega un papel importante en el mecanismo de resistencia al estrés por Al en los genotipos tolerantes, ya que está asociada a una mayor cantidad de pectinas y una menor acumulación de Al en la raíz. Todos los genotipos tolerantes proceden de suelos ácidos. Este hecho, junto con las relaciones filogenéticas obtenidas y la existencia de alelos exclusivos de microsatélites (SSRs) y bandas de inter-microsatélites (ISSRs) exclusivas de las líneas tolerantes, indica que probablemente los genotipos tolerantes son el resultado de procesos de adaptación a suelos ácidos.