Modulación del sistema radicular en condiciones de estrés
- SILVA NAVAS, JAVIER
- Juan Carlos del Pozo Benito Directeur/trice
- Francisco Javier Gallego Rodríguez Directeur
Université de défendre: Universidad Complutense de Madrid
Fecha de defensa: 22 janvier 2016
- César Benito Jiménez President
- María Rosario Linacero de la Fuente Secrétaire
- Miguel Ángel Moreno Risueño Rapporteur
- Francisco Javier Medina Díaz Rapporteur
- Monica Pernas Ochoa Rapporteur
Type: Thèses
Résumé
El aluminio el metal más abundante de la corteza terrestre, siendo el principal factor limitante de la producción agrícola en suelos ácidos, que comprenden aproximadamente el 40 por ciento de la superficie cultivable mundial. A pH bajo (menor que 5,5), el aluminio se solubiliza ejerciendo su efecto tóxico principalmente en el meristemo de las plantas. La exudación de ácidos orgánicos, los cuales forman complejo con el Al, es el mecanismo de tolerancia más estudiado. En este trabajo, los genes ScAACT1 y ScSTOP1 de centeno fueron aislados en base a la homología de secuencia. Por una parte, mediante el empleo de análisis de QTLs (Quantitative Trait Locus) se logró identificar un nuevo QTL en el brazo cromosómico 7RS de centeno, denominado Qalt5, localizado a 25 cM del locus ScALMT1/Alt4 previamente descrito. El gen ScAACT1 de centeno mostró co-localización con el nuevo QTL descrito. Por lo tanto, ScAACT1/Qalt5 parece controlar, al menos en parte, la secreción de ácidos orgánicos en respuesta a Al en la raíz de centeno. Por otro lado, el gen ScSTOP1 es capaz de complementar el fenotipo de sensibilidad a Al que presenta el mutante Atstop1 de Arabidopsis. El factor de transcripción ScSTOP1 activa la transcripción del gen de tolerancia previamente descrito en centeno ScALMT1, indicando su papel en el control de la secreción de malato en respuesta a Al. La luz es la fuente de energía más importante de la Tierra, así como una señal esencial para la fotomorfogénesis, crecimiento y reproducción durante todo el ciclo de vida de una planta. En la naturaleza el sistema radicular crece en condiciones de oscuridad, y alejado de la luz. Sin embargo, la mayor parte de la investigación de la biología de la raíz se ha hecho creciendo el sistema radicular en presencia de luz. En este trabajo, se ha diseñado un dispositivo, llamado D-root, que permite el cultivo in vitro de plantas con la parte aérea expuesta a condiciones normales de fotoperiodo, mientras que el sistema radicular crece en condiciones de oscuridad o bajo una longitud de onda específica. El crecimiento vegetal está sostenido por la incesante proliferación celular, seguida por procesos de diferenciación en los meristemos. La organización espacial en diferentes zonas de desarrollo en la raíz se ha denominado zonación de la raíz, y requiere señales posicionales. La zonación de la raíz está estrechamente regulada por la convergencia de diferentes rutas hormonales y de ROS. Sin embargo, cómo estas dos rutas se interconectan en la regulación de la zonación está poco estudiado. Usando la luz como señal que condiciona el crecimiento, se determinó que se acumulaban flavonoles en las raíces crecidas en presencia de luz. Los flavonoles son conocidos inhibidores del transporte de auxinas, así como eliminadores de ROS, sugiriendo que poseen un papel en el establecimiento de los límites de la zonación e integrando la información de las rutas hormonales y de ROS. Las señales que promueven la diferenciación (citoquininas y H2O2) incrementan la acumulación de flavonoles, que a su vez, inhiben la proliferación restringiendo el gradiente de auxinas-PLETHORA y disminuyendo la cantidad de radical superóxido. Por lo tanto, los flavonoles parecen regular la interacción entre las señales que promueven la proliferación y la diferenciación, coordinando de esta manera el desarrollo de un órgano. Asimismo, los flavonoles son necesarios para la respuesta de huida de la luz en la raíz. La acumulación local de flavonoles promueve la diferenciación celular, resultando en una reorientación del crecimiento de la raíz. En conclusión, los flavonoles funcionan como señales posicionales que integran la información de las rutas hormonales y de ROS para determinar el crecimiento y tropismo final de la raíz.